分類學(xué)是一門古老的學(xué)科，長(zhǎng)期以來分類都是建立在比較形態(tài)學(xué)之上。 近十幾年來，在DNA測(cè)序基礎(chǔ)上的真菌分子系統(tǒng)發(fā)育研究發(fā)展迅速，隨著測(cè)序樣本量的不斷增加，大量新物種被發(fā)現(xiàn)的同時(shí)，越來越多過去不曾知曉的進(jìn)化分支也被揭示。目前真菌分類大多依賴于類群進(jìn)化上的單系發(fā)生性和表型特征，并基于此所構(gòu)建分類體系。然而這樣的分類體系卻遠(yuǎn)不能和這些數(shù)目眾多的新支序?qū)?yīng)，使之難以命名。其主要原因是目前分類標(biāo)準(zhǔn)中的單系性由于不能量化所以不具有可比性；而具體的表型特征，只存在于特定類群，所以不具有普遍性。 然而生物的演化時(shí)間是具有可比性（無論親緣關(guān)系是否遠(yuǎn)近，形態(tài)特征如何不同，在時(shí)間的尺度下都可比較）、普遍性（所有類群都有自己的演化時(shí)間）、穩(wěn)定性，并對(duì)應(yīng)生物進(jìn)化歷史的，所以如果把演化時(shí)間應(yīng)用在分類等級(jí)的確定，在重建分類系統(tǒng)上將具有極大的優(yōu)勢(shì)。

　　自從20世紀(jì)初以來，現(xiàn)有真菌類群的演化時(shí)間都可以被測(cè)算。這要?dú)w功于以DNA測(cè)序?yàn)榛A(chǔ)的分子鐘分析方法的建立，及作為演化時(shí)間校訂點(diǎn)的真菌化石的發(fā)現(xiàn)（如1997年在多米尼加發(fā)現(xiàn)了9千萬年前的琥珀中保存完整的蘑菇化石；在加拿大溫哥華發(fā)現(xiàn)了距今1億1千3百萬年前的刺革菌化石等）。近期趙瑞琳研究團(tuán)隊(duì)首次把真菌的演化時(shí)間應(yīng)用于確定分類等級(jí)（界門綱目科屬）和分類系統(tǒng)重建工作中，制定了演化時(shí)間作為確定分類等級(jí)的一個(gè)新標(biāo)準(zhǔn)，在劃分單系類群的分類等級(jí)時(shí)，遵循相同分類等級(jí)的演化時(shí)間應(yīng)大體一致，高分類等級(jí)的演化時(shí)間要早于低分類等級(jí)的原則。

　　該研究思路首先是在種類及進(jìn)化支序繁多的蘑菇屬（Agaricus L.)上應(yīng)用，具體工作為：在分析700余世界各地樣品初步的系統(tǒng)發(fā)育的基礎(chǔ)上，以兩個(gè)傘菌綱化石標(biāo)本為演化時(shí)間校訂點(diǎn)，通過多基因序列的分子鐘分析，確定蘑菇屬演化形成于6千6百萬年前；在3千萬年前形成6個(gè)單系支序（被命名為亞屬）；在2千萬年前左右，進(jìn)一步分化出22個(gè)單系支序（被命名為組）；而其它單系支序由于形成時(shí)間明顯晚于上述時(shí)間，不被劃分為任何一個(gè)種上分類單元 （Zhao et al. Fungal Divers. 78:239-292, 2016；Chen et al. Persoonia 38:170-196, 2017），最終重建了蘑菇屬的世界性分類體系，圓滿解決了蘑菇屬內(nèi)大量新進(jìn)化分支的命名分類難點(diǎn)。

　　隨后，為了進(jìn)一步驗(yàn)證演化時(shí)間在更高分類等級(jí)上的應(yīng)用，團(tuán)隊(duì)對(duì)真菌中的一個(gè)主要類群擔(dān)子菌門（是大型真菌如蘑菇等的主要構(gòu)成，也包括微小的銹菌，黑粉菌等，成員大致占真菌總數(shù)的30％）以相同的研究思路開展了研究。首先集結(jié)近十年來擔(dān)子菌門的最新進(jìn)展，分別構(gòu)建了擔(dān)子菌門6個(gè)基因的系統(tǒng)發(fā)育圖譜（圖1，分析樣品包括門內(nèi)所有18綱，3亞綱和幾乎所有目62目，183科，392屬，共539個(gè)種），及基于396個(gè)直系同源基因的系統(tǒng)發(fā)育圖譜（圖2，17綱，54目，共116個(gè)種）。隨后的分子鐘分析表明擔(dān)子菌門演化形成于5億3千萬年前, 擔(dān)子菌門中4個(gè)亞門的演化時(shí)間為4億－4億9千萬年前；對(duì)于具有大型子實(shí)體的傘菌綱的演化時(shí)間范圍分別為3億4千萬－3億9千萬年前; 具有較小子實(shí)體的銹菌亞門和黑粉菌亞門中綱的演化時(shí)間范圍分別為2億4千萬－3億4千萬年前；擔(dān)子菌門中各個(gè)目的演化時(shí)間為和1億2千萬－2億9千萬年前（圖3）。團(tuán)隊(duì)建議把這些演化時(shí)間作為建立擔(dān)子菌門中目及目以上分類等級(jí)的一個(gè)依據(jù)。借助于演化時(shí)間這一新標(biāo)準(zhǔn)，還新認(rèn)定一個(gè)亞門Wallemiomycotina；發(fā)現(xiàn)的1個(gè)目由于演化時(shí)間過于年輕建議廢除；2個(gè)科由于具有的古老演化時(shí)間，分別正式提升為2個(gè)目（Zhao et al. Fungal Divers 84:43-74，2017）。

　　通過該課題組的研究表明演化時(shí)間可以成為劃分真菌分類等級(jí)的一個(gè)新標(biāo)準(zhǔn)；而且給出了擔(dān)子菌門劃分亞門、綱、亞綱和目的演化時(shí)間范圍標(biāo)準(zhǔn)。此研究方法為解決大量發(fā)現(xiàn)的新進(jìn)化支序的合理分類問題，制定更客觀和穩(wěn)定的分類系統(tǒng)提供新的依據(jù)，目前已在其它類群（如子囊菌門，表生真菌等）的系統(tǒng)學(xué)研究中采用。

　　相關(guān)論文已發(fā)表于真菌學(xué)領(lǐng)域的權(quán)威期刊：趙瑞琳為第一作者，趙瑞琳和加拿大多倫多大學(xué)Moncalvo JM教授為共同通訊作者發(fā)表于Fungal Divers. 78:239-292, 2016；趙瑞琳客座博士生陳潔為第一作者，趙瑞琳和法國(guó)農(nóng)科院Callac P研究員為共同通訊作者發(fā)表于 Persoonia 38:170-196, 2017；趙瑞琳為第一和通訊作者發(fā)表于Fungal Divers 84:43-74，2017。本研究獲得國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（No. 31470152、31360014、31500013）資助。