1. 概況

據(jù)最新統(tǒng)計(jì)顯示（Hawksworth，2001），地球上約存在14萬(wàn)種能產(chǎn)生一定體積和相應(yīng)結(jié)構(gòu)子實(shí)體的蕈菌（Chang and Miles，1992），其中10%（約14000種）已被正式命名，90%被認(rèn)作野生蕈菌，迄今未被命名。在已知的14000種蕈菌中，約50%（7000種）有不同程度的可食性，其中3000多種蕈菌被當(dāng)作食用菌（Chang and Miles，2004）。

由于云南省得天獨(dú)厚的地質(zhì)構(gòu)造，它的氣候條件特別適宜于蕈菌的生長(zhǎng)。因此，云南省是世界上野生食用菌種類(lèi)最多的地方。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在云南省境內(nèi)已發(fā)現(xiàn)850種食用菌（Zhang，2004），這表明云南省食用菌的種類(lèi)已占到世界上現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)食用菌種類(lèi)（3000種）的28.3%和中國(guó)已發(fā)現(xiàn)食用菌種類(lèi)（981種）的85.7%。

蕈菌在生態(tài)學(xué)上通常分為3個(gè)類(lèi)型：腐生菌、寄生菌和菌根菌。其中，寄生菌的數(shù)量很少，大多栽培的美味食用菌都為腐生菌，但是，一些具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的食用菌多為菌根菌，如黑孢塊菌 (Tuber melanosporum)、松茸(Tricholoma matsutake)等。菌根菌通常很難人工栽培，這類(lèi)蕈菌與一些植物尤其是樹(shù)木存在著一定的共生關(guān)系。

當(dāng)今世界人工栽培食用菌的市場(chǎng)價(jià)值估計(jì)可達(dá)到200~280億美元。此外，藥用真菌及其提取物也蘊(yùn)藏著巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，估計(jì)可達(dá)80~90億美元。野生菌根菌估計(jì)也可產(chǎn)生30~40億美元的價(jià)值，例如在2003年，中國(guó)出口松茸的各種鮮品、速凍品、鹽制品累計(jì)超過(guò)6200萬(wàn)美元（Ge，2004），僅從云南就出口松茸1000~1200噸，超過(guò)5000萬(wàn)美元（Zhang，2004），占到全國(guó)松茸出口總額的80.2%。

野生蕈菌是非常重要的自然資源。然而由于環(huán)境管理不當(dāng)，一些經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的食用菌（特別是共生菌）產(chǎn)量已經(jīng)明顯下降，環(huán)境污染和植物病害已經(jīng)嚴(yán)重?fù)p害了它們的生存環(huán)境。因此，在食用菌產(chǎn)地應(yīng)加強(qiáng)環(huán)境保護(hù)，包括更好的了解食用菌與生長(zhǎng)環(huán)境的關(guān)系尤其是研究共生菌與寄主之間的關(guān)系。

2.某些野生食用菌的產(chǎn)量在下降

在過(guò)去的幾十年中，從森林中采摘的一些野生食用菌產(chǎn)量急劇下降。比如，在法國(guó)，黑孢塊菌(Tuber melanosporum)的產(chǎn)量從1905年的約1,000噸降至現(xiàn)在的不足100噸(Hall, et al., 2003)。但令人欣慰的是，據(jù)2003年7月10日的堪培拉時(shí)報(bào)報(bào)道，在塔斯馬尼亞島、澳大利亞已經(jīng)可以半人工栽培這種珍貴且賣(mài)價(jià)極高的食用菌，并且在當(dāng)年可取得破紀(jì)錄的產(chǎn)量。這類(lèi)食用菌與橡樹(shù)及榛樹(shù)的根存在著共生關(guān)系，這些樹(shù)木由種子發(fā)育而成，在種植前可將塊菌孢子接種至種子上。九年之后，塊菌便生長(zhǎng)并可在市場(chǎng)上銷(xiāo)售。由于存在較獨(dú)特的香味、甜味以及堅(jiān)果的香味，這類(lèi)食用菌賣(mài)價(jià)極高，可達(dá)3000澳元/千克（約合1500美元/千克）。

在日本，松茸(Tricholoma matsutake)的產(chǎn)量也急劇下降，從1970年的2000噸降至2001年的79噸（見(jiàn)圖1）。歷史上，松茸的產(chǎn)量在1940年曾達(dá)12,000噸。但在2001年，日本進(jìn)口松茸卻達(dá)到破紀(jì)錄的2395噸，這與當(dāng)年的國(guó)內(nèi)產(chǎn)量?jī)H79噸形成了強(qiáng)烈的反差（MAFF，2001）。在1998年、1999年，日本分別進(jìn)口松茸3247.0噸和2672.8噸。自1993年，中國(guó)對(duì)日出口松茸每年均超過(guò)1000噸（見(jiàn)圖3）。如今，中國(guó)已成為世界上松茸第一生產(chǎn)和出口大國(guó)，并且對(duì)日出口松茸產(chǎn)量還在繼續(xù)增長(zhǎng)。除中國(guó)外，韓國(guó)、朝鮮、加拿大、摩洛哥和墨西哥也出口松茸。由于短期內(nèi)日本國(guó)內(nèi)的松茸產(chǎn)量不可能有明顯的提高，所以松茸的進(jìn)口量還會(huì)持續(xù)增長(zhǎng)。

由于經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的菌根菌的產(chǎn)量在持續(xù)下降已引發(fā)了關(guān)于改進(jìn)種植方法的研究。期望可以進(jìn)行更多的研究，使人們通過(guò)半人工栽培可以大幅提高菌根菌的產(chǎn)量。

口蘑屬（Tricholoma）是一個(gè)較大的屬，其中一些種可以食用，味道鮮美且售價(jià)很高。當(dāng)然，松茸（T. matsutake）是這個(gè)屬中最好的種之一?？谀僭谌毡尽⒅袊?guó)、韓國(guó)、朝鮮、不丹、瑞典均有分布。北美白松茸（T. magnivelare）廣泛分布于北美北部地區(qū)的松林中，在美國(guó)和加拿大的西北太平洋地區(qū)分布尤其豐富，并進(jìn)行商業(yè)化采摘。據(jù)估計(jì)，僅不列顛哥倫比亞省每年出口的松茸就可達(dá)600噸。松茸(Tricholoma matsutake)的姊妹種歐洲松茸（T. caligatum），在北歐、北非（尤其是阿爾及利亞、摩洛哥）地區(qū)均有分布。但是，口蘑屬的許多種是有毒的，人們應(yīng)慎食那些不了解的野生蕈菌。

通常來(lái)講，野生食用菌尤其是可食用的外生菌根菌比商業(yè)化栽培的腐生菌具有更高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。部分原因可能是可食用菌根菌要經(jīng)多年才能結(jié)實(shí)，另外一部分原因可能是因?yàn)樗鼈兙哂懈叩氖秤脙r(jià)值。由于菌根菌的含水量較低（普通食用菌菌為90%，而塊菌為75%）且碳水化合物較高（達(dá)到21%），因此野生食用菌的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值要高于人工栽培的食用菌（Pegler，2002）。某些菌根菌是世界上最為昂貴的食物，市場(chǎng)價(jià)值超過(guò)26億美元

3.蕈菌的生態(tài)學(xué)分類(lèi)

蕈菌按營(yíng)養(yǎng)學(xué)和生態(tài)學(xué)需求通常分為3個(gè)群/種類(lèi)：（a）從死亡的生物上吸取有機(jī)物的稱為腐生菌；（b）從植物、動(dòng)物活體上吸取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并引起寄主病害的稱為寄生菌；（c）與植物、動(dòng)物形成伙伴關(guān)系，彼此吸取有用物質(zhì)的稱為共生菌。其中，在森林中那些生長(zhǎng)在土壤里并與有導(dǎo)管的植物形成共生關(guān)系的稱為菌根菌。許多重要的食用菌都為菌根菌，包括塊菌 (Tuber spp.)、松茸(T. matsutake)、牛肝菌 (Boletus spp.)等。但是，一些蕈菌并不完全符合人為的分類(lèi)，它們可以同時(shí)屬于兩個(gè)種類(lèi)。包括靈芝在內(nèi)的靈芝屬是較常見(jiàn)的腐生菌，但它們也具有致病性(Miller, et al., 1995)?！熬本?，如松茸（Tricoholoma matsutake），最初以菌根的形式出現(xiàn)于幼嫩根部，不久便具有致病性，最終具有腐生能力(Hall, et al., 2003)。據(jù)日本時(shí)報(bào)（1990年2月25日）報(bào)道，新瀉的一群研究者已在人工種植松茸方面取得進(jìn)展,但結(jié)果并不樂(lè)觀：大約需要六至七年的時(shí)間來(lái)完成整個(gè)生活史。這類(lèi)研究顯示“菌根”菌也可以腐生，甚至一些常見(jiàn)的菌根菌，如Tuber malanosporum和T. unicnatum可以殺死寄主樹(shù)木周?chē)乃兄参铮纬深?lèi)似于“灼傷”區(qū)域（見(jiàn)圖4）。因此一些蕈菌并不完全符合上述生態(tài)學(xué)和營(yíng)養(yǎng)學(xué)的分類(lèi)，可以位于三個(gè)術(shù)語(yǔ)形成的三角形關(guān)系圖中的某一點(diǎn)上

４.一些野生蕈菌的栽培

＂栽培＂是指種群的完全＂馴化＂，換一種說(shuō)法，就是包括獲得子實(shí)體在內(nèi)的整個(gè)生活史的重復(fù)。目前只有菌根菌尚不能成功栽培，由于許多珍貴食用菌都屬于菌根菌，所以在此類(lèi)食用菌諸如塊菌(Tuber)，松茸(Tricholoma)，雞油菌(Cantharellus)和牛肝菌(Boletus) 的栽培上做過(guò)許多嘗試，尤以塊菌和松蕈研究的最多。毫無(wú)疑問(wèn)，植物與蕈菌間存在著密切的共生關(guān)系，必須滿足一定的條件才能引發(fā)其從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到產(chǎn)生復(fù)雜子實(shí)體的轉(zhuǎn)變。但是即使蕈菌在純培養(yǎng)條件下可以生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)也是極為緩慢的。例如：松茸菌絲在一系列瓊脂培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)相對(duì)緩慢。一些人嘗試在含有各種營(yíng)養(yǎng)成分的培養(yǎng)基中加入一些自然物質(zhì)來(lái)誘導(dǎo)結(jié)實(shí)，但并沒(méi)有達(dá)到在人工控制條件下使其結(jié)實(shí)的目的。許多真菌學(xué)家試圖模擬自然條件使得蕈菌在人工控制條件下也可以生長(zhǎng)。因此，人們開(kāi)始研究蕈菌的生態(tài)環(huán)境，如在法國(guó)研究塊菌(Delmas, 1978; Hall and Brown, 1989)，在日本研究松蕈(Tominaga, 1978)。這些生態(tài)學(xué)研究在相當(dāng)大的程度上推動(dòng)了上述食用菌的半人工培養(yǎng)或半人工栽培技術(shù)上取得進(jìn)步，使這些蕈菌的人工栽培有可能實(shí)現(xiàn)。在半人工栽培技術(shù)中，高等植物通常伴隨菌根菌菌絲一起種植。正如生態(tài)學(xué)研究顯示，這些技術(shù)必須在土壤和氣候條件均適于結(jié)實(shí)的地區(qū)有效果。

雞油菌(Cantharellus cibarius)及同屬其他食用菌受到人們的高度重視，并且通常被認(rèn)作是菌根菌。許多研究者試圖栽培這種食用菌，據(jù)Danell和Camacho (1997)首次報(bào)道，在溫室中能成功的栽培雞油菌，寄生在松針幼苗上僅１６個(gè)月就可長(zhǎng)出子實(shí)體．

可以預(yù)見(jiàn)在其它菌根菌生態(tài)學(xué)方面的深入研究，可以通過(guò)半人工栽培的方法來(lái)大幅提高這些珍稀食用菌的產(chǎn)量。此類(lèi)研究還會(huì)為最終掌握菌根菌的結(jié)實(shí)機(jī)理提供必要的營(yíng)養(yǎng)、生理、遺傳及形態(tài)方面的信息。通過(guò)對(duì)上述資料的掌握，可以使菌根菌在實(shí)驗(yàn)室和菇房?jī)?nèi)也具備和其在野外條件下同樣的繁殖能力。．

5.圣經(jīng)中的“MANNA”為何意？

當(dāng)我第一次在教堂中學(xué)習(xí)圣經(jīng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)出埃及記的許多章，比如xvi：4，20，35等節(jié)中都提到過(guò)Manna――“來(lái)自天堂的面包”，“Manna”究竟為何意？這些年來(lái)我經(jīng)常問(wèn)自己和一些牧師，但直到2001年我才得到滿意的答案。2001年，我作為蕈菌顧問(wèn)應(yīng)邀訪問(wèn)納米比亞并到沙漠里去采集當(dāng)?shù)氐囊吧?a href="http://www.corinthiamyrick.com" target="_blank">蘑菇，在當(dāng)?shù)叵驅(qū)Ш途用竦膸椭?，我們采集到許多近似球形的、梨狀的、黑褐色的塊菌（見(jiàn)圖6），當(dāng)?shù)鼐用駥⑵浞Q之為“Manna” ――沙漠塊菌(Terfezia pfeilii)。當(dāng)我聽(tīng)到“Manna”時(shí)，欣喜若狂的問(wèn)他們：“為何把這種蕈菌稱為‘Manna’？”當(dāng)?shù)鼐用窕卮鹗且驗(yàn)樗鼈冏约簭纳惩林猩L(zhǎng)出來(lái)，這是上帝賜予我們的食物。一年后我又讀了Pegler（2002）的 “地球上的有用真菌：阿拉伯窮人的塊菌”和“猶太人的Manna”兩篇文章。其中在后一篇中提到了另外一種沙漠塊菌(Terfezia arenaria)。我們把幾乎所有生長(zhǎng)在地下的蕈菌都稱之為塊菌，但是上述提到的這些沙漠塊菌，與真正的名貴塊菌(Tuber species)，尤其是那些起源于南歐的塊菌相差甚遠(yuǎn)（Pegler，2002）。

6.野生食用菌的營(yíng)銷(xiāo)

野生食用菌的價(jià)格通常要高于那些人工栽培的食用菌（見(jiàn)表1）。因?yàn)橐吧漠a(chǎn)量極易受到自然氣候條件的影響且不能人工栽培。野生食用菌的行銷(xiāo)策略，和其他商品一樣，取決于市場(chǎng)的供求關(guān)系。盡管人類(lèi)歷史上很早就開(kāi)始食用野生食用菌，但是近年來(lái)野生食用菌的需求量仍然很大。在古代，人們通常采集野生食用菌菌用作食物或者藥物。希臘、埃及、羅馬、中國(guó)、墨西哥這些文明古國(guó)都把食用菌視為美味佳肴，并且略知其藥用價(jià)值，還經(jīng)常在宗教儀式上使用食用菌（Chang和Miles，2004）。蕈菌的引人注目之處就在于它具有很高的食用價(jià)值和藥用價(jià)值。

野生食用菌的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和美味早已被人們所認(rèn)可，它的藥用價(jià)值如今也得到科學(xué)的證實(shí)。因此，對(duì)于這些珍貴食用菌的菌的需求量會(huì)極大。能否抓住這個(gè)難得的機(jī)遇來(lái)推動(dòng)食用菌產(chǎn)品的技術(shù)進(jìn)步是至關(guān)重要的。但是，對(duì)于食用菌產(chǎn)品的可行的營(yíng)銷(xiāo)戰(zhàn)略都需要政府有計(jì)劃的支持和推廣。另外，該戰(zhàn)略的實(shí)施還需要建立數(shù)據(jù)庫(kù)和溝通渠道以保證信息交流的及時(shí)和暢通。

7.小結(jié)

不管采摘者（包括業(yè)余采摘者、美食家或者科學(xué)研究者）的動(dòng)機(jī)如何，野生食用菌的產(chǎn)量在下降已成事實(shí)，但需要強(qiáng)調(diào)的是工業(yè)的迅猛發(fā)展和人口急劇增加正導(dǎo)致某些物種的滅絕。因此，我們一方面應(yīng)積極鼓勵(lì)和推動(dòng)野生食用菌的市場(chǎng)流通，但另一方面也應(yīng)把野生食用菌作為一種自然生物資源加以保護(hù)和研究?？梢酝ㄟ^(guò)對(duì)環(huán)境的恢復(fù)和對(duì)新的野生食用菌種類(lèi)的的開(kāi)發(fā)來(lái)達(dá)到對(duì)現(xiàn)有野生食用菌資源的保護(hù)。從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，可以考慮建立野生蕈菌實(shí)驗(yàn)室、研究中心或研究所，來(lái)共同努力馴化一批珍貴菌根菌并且保存它們的種質(zhì)資源以用于商業(yè)生產(chǎn)和科學(xué)研究。

蕈菌種質(zhì)資源的保存方法有原位保存和原位外保存兩種。原位保存就是野生蕈菌資源的保護(hù)作為自然界生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)政策的一部分。盡管這種方法很重要，但這里不加以討論。蕈菌的種質(zhì)資源還可以收集真菌的孢子或組織培養(yǎng)物建立種質(zhì)信息庫(kù)的方式進(jìn)行原位外保存。對(duì)屬于個(gè)體蕈菌品種的形態(tài)、生理、生物化學(xué)以及遺傳特征的信息加以收集和分類(lèi)，并儲(chǔ)存到計(jì)算機(jī)數(shù)據(jù)庫(kù)中，構(gòu)成種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫(kù)。這些數(shù)據(jù)庫(kù)可為將來(lái)的育種和科學(xué)研究提供永久的寶貴資料。因此蕈菌種質(zhì)科學(xué)，涉及到蕈菌種質(zhì)資源的收集、鑒定、特征描述、利用及保護(hù)等諸多方面。

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張樹(shù)庭

香港中文大學(xué)生物系榮休教授

國(guó)際蕈菌生物技術(shù)服務(wù)中心主任

澳大利亞臥龍崗大學(xué)生物系榮譽(yù)訪問(wèn)教授