劉培貴　王向華　楊雪（中國科學(xué)院昆明植物研究所云南昆明 650204）

袁明生　孫佩瓊（中國科學(xué)院成都生物研究所四川成都 610045）

提　要　論述了國產(chǎn)松茸群的分類地位、種類組成、地理分布、生態(tài)環(huán)境及其在松、櫟森林生態(tài)系統(tǒng)中的作用，資源現(xiàn)狀及其日趨減少的原因分析。重點(diǎn)討論了松、櫟類植物群落自然演替及人類活動(dòng)對松茸群的影響，其中人類活動(dòng)是影響松茸群生長繁衍生存諸因素中最主要的因素，概括有二：1 森林大面積的無度連續(xù)砍伐，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的惡化，地下菌絲明顯減少；2 掠奪性的采集方法使有序的地下菌絲及其正常分化與發(fā)育受到嚴(yán)重干擾。建議建立特種自然保護(hù)區(qū)，將松茸類增寫到《中國植物紅皮書》中；采取實(shí)施人工接種于林地以增加森林生態(tài)系統(tǒng)中地下菌絲蘊(yùn)藏量和補(bǔ)充菌絲不足、促進(jìn)發(fā)育與分化以增加自然生物量，林木砍伐采用間伐與菌根育苗造林相接合以及科學(xué)的采集方法等是合理永續(xù)利用和有效保護(hù)的根本途徑。

關(guān)鍵詞　松茸群 有效保護(hù)與合理利用

分　類　中圖法 Q949.329

1 松茸群系統(tǒng)分類位置、種類組成、地理分布及其生態(tài)環(huán)境

松茸因其生長在松林地，菌蕾期狀如鹿茸而得此名[1]，因其大多數(shù)種具有較高的商品價(jià)值，外形酷似而難以區(qū)別，故民間均以松茸稱謂，是一個(gè)商品名稱。在現(xiàn)代真菌分類系統(tǒng)中隸屬于擔(dān)子菌門（Basidiomycota），擔(dān)子菌綱（Basidiomycetes），傘菌目 (Agaricales)，白蘑科 (Tricholomataceae)，白蘑屬 (Tricholoma)，白蘑亞屬 (Subg.Tricholoma Sing.)，原發(fā)組 (Sect.Genuina(Fr.)Sacc.)，具環(huán)族 (Stirps Caligatum(Annulate)Sing.)，是一個(gè)較為自然的類群。該類群以菌柄具有膜質(zhì)菌環(huán)為顯著特征[2]。

松茸群迄今為止全球共報(bào)道了 15 種 1 變種[1～9]。我國記載了 5 種 1 變種，占世界 1/3 強(qiáng)，即松茸 (Tricholoma matsutake(S.Ito et Imai)Sing.)、臺(tái)灣松茸變種（T.matsutake var.formosa Sawada）、黃褐白蘑（T.fulvocastaneum Hongo）、假松茸 (T.bakamatsutake Hongo)、青岡蕈 (T.quericola Zang) 和粗壯白蘑 (T.robustum(Alb.et Schw.：Fr.)Ricken)。除粗壯白蘑廣布于亞洲、北美洲、歐洲及大洋洲外，其余種僅分布在日本、朝鮮半島及我國東北長白山、橫斷山區(qū)東南部（青藏高原東南部、四川西部、云南中部及西北部、貴州西北部），而臺(tái)灣松茸變種僅分布在我國臺(tái)灣、福建和日本北海道[1、3]。雖然陸續(xù)在其它地區(qū)也發(fā)現(xiàn)它們的蹤跡[10～20]，但就其出現(xiàn)的頻度、種群分化程度及在分布范圍內(nèi)仍可看出松茸群的多度中心和多樣化中心仍然在我國西南部，尤其集中在橫斷山區(qū)東南部的三角地區(qū)，至少這一地區(qū)很可能是松茸群的現(xiàn)代分布中心。它們的分布恰與與之共生的松、櫟類，特別是云南松（Pinus yunnanensis Forest）、高山松（P.densata Forest）、赤松 (P.densiflora) 等，櫟屬 (Quercus) 中的高山櫟組 (Sect.Brachylepids) 的植物物種，如高山櫟 (Q.aquifolioides)、光葉高山櫟 (Q.rehderiana)、栓皮櫟 (Q.variabilis)、桴櫟 (Q.serrata) 等多樣化中心和現(xiàn)代分布中心大致相吻合[21、22、34]。這是因?yàn)樗鼈冊陂L期物種形成與演化過程中協(xié)同進(jìn)化發(fā)展的，并且彼此建立了這種共生關(guān)系，并成為松、櫟類植物的外生菌根菌。

松茸類頻發(fā)生于松針林地或以松針類為主的混交林地的有松茸[1、4、16～20]和臺(tái)灣松茸變種[1、3]。有試驗(yàn)表明，松茸菌只與松屬（Pinus) 植物共生形成外生菌根，與其它植物則不形成菌根。從而證明了松茸菌與松類植物的這種專性共生關(guān)系[24]。常見與櫟林或以櫟樹為主的闊葉林地的有假松茸、青岡菌和黃褐白蘑[1、25～26]，其中黃褐白蘑在試驗(yàn)的條件下，雖然可以和松樹植物幼小根形成菌根，但其感染程度并不象在櫟樹植物根上那么明顯；然而在自然條件下松類植物并沒有成為它的共生植物[25]，因?yàn)樵诩兊乃蓸淞窒轮聊壳盀橹惯€沒有采集到該種的標(biāo)本；可見它們是櫟類植物的共生真菌。粗壯白蘑既可在松林地，也可在櫟林地發(fā)現(xiàn)[1、20、25]，由此可見這是一種對其共生植物的要求并不十分嚴(yán)格的共生真菌。松茸類的分布還與一定的海拔高度有關(guān)系，一般來說，松茸類主要分布在海拔 1500～3700m 之間。在這段海拔高度范圍內(nèi)（以滇西北為例），光照強(qiáng)，≥10℃年活動(dòng)積溫約達(dá) 2000℃，年降雨量 600～800mm，干濕季分明，生長期內(nèi)晝夜溫差大，白天溫度變化范圍在 18～29℃，夜間溫度低的交替變化很可能對地下菌絲物質(zhì)的轉(zhuǎn)化及其菌絲的分化，進(jìn)而現(xiàn)蕾出菇有刺激、促進(jìn)的作用。松茸類生長要求的 pH 值在 4.3～6.5 之間，其擔(dān)孢子萌發(fā)適宜的 pH 值在 4.3～4.9[28、29]；從松針葉中熱水提取的乙酸、丙酸、丁酸可誘導(dǎo)擔(dān)孢子吸水膨脹，但只有丁酸有誘導(dǎo)促進(jìn)擔(dān)孢子萌發(fā)的作用[28]。根據(jù)云南中甸附近舞鳳山土壤剖面（海拔 3 350m，坡向 SE50°，坡度 5～6°）（圖 1）的分析可以看出，松茸的地下菌絲主要分布在 5～26cm 之間，恰與植物幼小根系的分布成正比例，也是地下菌絲和菌根的最活躍區(qū)域。松茸群中不同的種地下菌絲分布除了與土壤質(zhì)地環(huán)境有關(guān)外，還與不同的松茸種所具有的生物學(xué)特性有關(guān)。一般來說，松茸群地下菌絲垂直帶 10～15cm，它們的菌根活動(dòng)帶幅寬在 30～50cm。但在土壤中的分布深度則與種不同而不同，如粗壯白蘑僅 4～7cm[27]，假松茸 5～8cm[26]，黃褐白蘑 4～33cm[25]，美洲松茸 (Tricholoma ponderosum)15～20cm[32]，而歐洲松茸（T.caligatum）可深達(dá) 60cm[32]，這與分布在非洲北部、歐洲南部的阿特拉斯山脈光照強(qiáng)、溫度高的環(huán)境，防止強(qiáng)烈的土壤干化有關(guān)系。

圖 1 云南中甸高山松林土壤剖面不同深度植物細(xì)小根數(shù)和地下菌絲數(shù)①的關(guān)系

Fig.1 Relationship of the number of the thin rootlets of Pinus densata etc.and the subterranean hyphae of Tricholoma matsutake etc.in soil profiles of different depth under forest in Zhongdian, Yunnan, China

2 松茸群在森林生態(tài)系統(tǒng)中的作用

任何一種生物物種在自然界都不是單獨(dú)地存在的，而是按一定的規(guī)律組合而成的高度平衡的開放性生態(tài)系統(tǒng)。松茸群在長期的物種演化過程中與松或櫟類植物是協(xié)同進(jìn)化的，并且彼此建立了這種互利互惠的共生關(guān)系。主要表現(xiàn)在菌絲和菌根活動(dòng)帶的地下生物群落（日本學(xué)者稱謂“シロ”(shiro)，這一專用名詞是指松茸類地下菌絲和菌根活動(dòng)帶，其中菌絲的存在和菌根的活動(dòng)與繁衍發(fā)育在土壤微生物及土壤組成成分中起了主導(dǎo)作用[33、34]）結(jié)構(gòu)、組成及功能的改變；這種改變對植物根際環(huán)境的改善具有積極作用；歸納有如下諸方面的作用：①擴(kuò)大了共生植物根系的吸收面積和延長了根系的吸收時(shí)間。松茸群的地下菌絲與松、櫟類植物根系形成的外生菌根通常均有外延菌絲，這是菌根的主要吸收器官，它在數(shù)量、接觸面積和長度上遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過根毛。初步統(tǒng)計(jì)，每 10mg 菌根土壤中含有的菌絲數(shù)達(dá) 200～400 條。這樣在植物根際形成一個(gè)周密而龐大的菌絲吸收網(wǎng)；同時(shí)由于菌絲的侵入刺激菌根明顯延長并分枝[25、27]，大大地增加了根系的吸收面積。另一方面，沒有菌根的營養(yǎng)根雖有根毛，但其壽命一般也只有幾天就失去了吸收功能，外生菌根的吸水作用一般可延長一年之久才衰竭[35]。②外生菌根真菌能產(chǎn)生各類轉(zhuǎn)換酶、蛋白酶、脂酶、纖維素酶、半纖維素酶、磷酸酶等水解酶，這些酶類分泌到土壤中，對植物根系不能直接吸收的物質(zhì)轉(zhuǎn)化為可吸收的物質(zhì)具有直接作用，促進(jìn)根系吸收礦物質(zhì)和氮、磷素等營養(yǎng)物質(zhì)。③同時(shí)菌根還能分泌各種生長激素，如細(xì)胞生長素 (auxin)、細(xì)胞分裂素 (cytokinin)、赤霉素 (gibberellius)、維生素 B 生長調(diào)節(jié)素、吲哚乙酸 (IAA)。這些生長激素同植物本身所產(chǎn)生的植物生長激素是同性質(zhì)的。④外生菌根菌還能產(chǎn)生抗生物質(zhì)，抑制某些根部致病菌的生長。松茸群真菌與共生植物形成的菌根的抗菌能力因種不同其抑菌力強(qiáng)弱不同[25～27、31～33]，其中松茸菌抗菌能力較強(qiáng)，在其菌根及其菌絲活動(dòng)區(qū)域內(nèi)，土樣中只發(fā)現(xiàn)有藻狀菌綱（Phycomycetes）被孢霉屬 (Montierella spp.) 的種類，而被孢霉菌對細(xì)菌和放線菌均沒有抑制作用[33]，在該區(qū)域外則存在有大量的細(xì)菌和放線菌?？梢钥闯?，松茸的地下菌絲和菌根活動(dòng)帶內(nèi)土壤細(xì)菌和放線菌的消失與松茸地下菌絲的活動(dòng)或菌根的存在有著密切的關(guān)系，很可能松茸類地下菌絲或菌根可以產(chǎn)生某些抗菌素類物質(zhì)。而且松茸類在松、櫟林地常常形成蘑菇圈或弧形蘑菇圈或間斷蘑菇帶，其地下菌絲和菌根活動(dòng)帶每年向外或周圍擴(kuò)展 10～20cm[24～33]，在向外擴(kuò)展的過程中還可以抑制新擴(kuò)展區(qū)域內(nèi)的細(xì)菌和放線菌的生長；可降低或消除植物根部病原菌侵染。另外，松茸類地下菌絲在共生植物根外圍雖不形成菌套或形成薄而不典型的菌套，除了黃褐白蘑在共生植物根部既沒有菌套也不形成哈蒂氏網(wǎng) (Hartig's net-like)[24]和松茸臺(tái)灣變種不詳外，其它種的菌絲都可以侵入共生植物幼根皮層形成哈蒂氏網(wǎng)[26～27、31～33]，通常情況下，病原菌只能侵染沒有木質(zhì)化的幼嫩小根，一旦病原菌侵染了已形成的外生菌根，病原菌進(jìn)入到哈蒂氏網(wǎng)區(qū)域就停止蔓延，很難通過哈蒂氏網(wǎng)侵入到皮層組織細(xì)胞中[35]。很明顯，松茸類哈蒂氏網(wǎng)對病原菌的入侵感染和蔓延起了機(jī)械保護(hù)生物物理和生物化學(xué)屏障作用。⑤松茸類地下菌絲和菌根的活動(dòng)使得共生植物根標(biāo)土壤疏松、透氣良好，持水、肥能力提高。松茸群即使在土壤較貧瘠干旱的松櫟林地亦可良好地生長繁衍產(chǎn)菇。經(jīng)過其地下菌絲和菌根的活動(dòng)，土壤明顯地聚集呈粉末狀結(jié)構(gòu)，并由于其活動(dòng)最大限度地吸收有限的水分和營養(yǎng)物質(zhì)供其和共生植物共用而使得土壤結(jié)構(gòu)改變，并進(jìn)一步干化[25、31]，因而加強(qiáng)了森林生態(tài)系統(tǒng)中松櫟類共生植物的抗旱性和抗貧瘠性。除此而外，松茸類還具有抗低溫的特性，其擔(dān)孢子在－19℃保存 35 天仍然有萌發(fā)能力產(chǎn)生菌絲。綜合上述，松茸類的地下生物群落在松、櫟樹木生長發(fā)育中有著重要的生物生態(tài)學(xué)意義，尤其是對林相結(jié)構(gòu)受到嚴(yán)重破壞干擾后的恢復(fù)與重建具有著不可替代的作用。

3 生態(tài)環(huán)境變化對松茸群生長繁衍的影響

在自然界里，所有生物體之間以及生物圈和地理環(huán)境之間都存在著相互依存的微妙網(wǎng)絡(luò)關(guān)系，任何網(wǎng)絡(luò)間片段的斷裂或消失都會(huì)影響整體。影響松茸類生長發(fā)育的環(huán)境條件諸因素中，植被群落的自然演替、松茸類與之共生樹種的退化乃至消失均會(huì)造成松茸類生存環(huán)境條件的不適或惡化。一般來說，高山松林（分布在海拔 2000～3800(～4000)m）和云南松林（海拔 1500～3500m）天然更新好，即使發(fā)展為頂級群落亦較穩(wěn)定[36]。高山松林極度砍伐或嚴(yán)重火災(zāi)后，跡地旱化，常為高山櫟類侵入形成櫟類灌叢或矮林[36]。在這個(gè)演替過程中，松茸類亦隨之出現(xiàn)種的變化，即松茸子實(shí)體難以發(fā)現(xiàn)，而發(fā)現(xiàn)假松茸、青岡蕈頻頻出現(xiàn)；但在較溫暖區(qū)域土壤較深厚濕潤處的云南松林，在自然演替過程中則通過松、櫟混交林向常綠闊葉林演變，反之若常綠闊葉林砍、燒破壞后則數(shù)年后演變?yōu)樵颇纤闪諿36]。根據(jù)對不同演替階段植物群落的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)這種演替對松茸類除了所發(fā)生的物種不同（或亦可視為松茸群的物種演替）外沒有大的影響。如果云南松林遭進(jìn)一步砍伐，低海拔地區(qū)可出現(xiàn)余干子（Phyllanthus emblica）為主的灌木草叢，在高海拔地（約 3000m 以上陽坡）可形成珍珠花（Lyonia ovalifolia）、杜鵑 (Rhododendron spp.)、烏飯 (Vaccinium spp.) 等灌叢[36]，在此類灌木草叢下卻難以找到松茸類的蹤跡，即使在這種高山櫟類灌叢下松茸類的子實(shí)體出現(xiàn)的頻度也大大下降了。再如川滇高山櫟（Quercus aquifolioides）和黃背櫟 (Quercus pannosa) 林主要分布在海拔 2900～4300m 的川西、滇西北和青藏高原東南部，這類櫟林群落在自然狀態(tài)下是相對穩(wěn)定的；但經(jīng)過多次砍伐或火燒后，可出現(xiàn)成片的萌生灌叢[36]，萌生灌叢下土壤腐殖質(zhì)層變薄，土壤干化，盡管如此，松茸類依然零星可見?？梢娝扇最惖纳婺芰€是相當(dāng)頑強(qiáng)的，這對林相的恢復(fù)無疑是相當(dāng)重要的。

導(dǎo)致松茸類真菌自然生物量下降或消失的直接原因是連續(xù)數(shù)年的大片剃光頭式地砍伐和嚴(yán)重火災(zāi)造成與之共生樹種的驟然消失，以及隨后放牧牛羊啃食、踐踏等活動(dòng)使得松茸類與之共生的松櫟樹種受到極度破壞，土壤板結(jié)進(jìn)一步干燥，有機(jī)腐殖質(zhì)大量流失，光輻射增強(qiáng)，紫外線在光譜中的比例提高，一定程度上抑制了那些地下菌絲分布較淺的菌絲生長；而分布在我國的種大多數(shù)其地下菌絲分布較淺，故其受光的抑制率增大。另外，由于光輻射增強(qiáng)，土壤水分蒸發(fā)量必然增大，pH 值上升，土壤酸堿度由酸性或弱酸性變?yōu)橹行曰蛉鯄A性 (pH6.5～7.5)，其結(jié)果造成地下菌絲生長受阻。雖然松茸類地下菌絲在一定時(shí)期內(nèi)可以存活，但是若長期處在不適生存的環(huán)境下，又無其共生對象，勢必使其逐漸退化減少。分析云南白茫雪山松林砍伐后 4 年內(nèi)地下菌絲數(shù)量的變化情況（圖 2），可以看出砍伐后菌絲數(shù)顯著逐年遞減，特別是第三年菌絲數(shù)量下降尤為明顯，幾乎占總減少量的 80% 以上。由此長期已往下去會(huì)導(dǎo)致該種群的地下菌絲減少或消失，在某一地區(qū)的瀕危甚至絕滅。

圖 2 滇西北白茫雪山松林砍伐后 1991～1994 年地下菌絲數(shù)的變化情況（1991 年為砍伐年）

Fig.2 Variation of the number of the substerranean hyphae Pinus densata etc.in a few years after forest felled (the forest felled in 1991) at Baimangxueshan in northwest Yunnan

人類活動(dòng)影響松茸類生存的第二個(gè)因素是掠奪式的采集方法。掠奪性的采集方法是：①年復(fù)一年地連續(xù)采集以及不論子實(shí)體大小及成熟度一律采之；②粗放的采集方法，即刨掘子實(shí)體時(shí)連地下菌絲一并拖出地面，拋散在地表或是掘菇后殘留的菇坑并未復(fù)士掩平。筆者在我國西南（云南西北部、四川西部）多次考察期間，看到采菇后殘留的菇坑多深達(dá) 4～16cm。這樣致使地下菌絲體暴露在空氣中死亡。就我國分布的松茸種地下菌絲分布淺而言，其地下菌絲的受破壞程度就更為嚴(yán)重，使有序的地下菌絲受到嚴(yán)重的影響而難以恢復(fù)，必然使盛產(chǎn)松茸類的地區(qū)或地段處于無源之水、竭澤而魚的境地。

4 松茸群的有效保護(hù)及其永續(xù)合理利用的對策

松茸菌因其富含有肉桂酸甲酯（3－苯基丙烯酸甲酯 C6H5C2H2CO2CH3）和 1－辛烯 3－醇（CH2CHC（OH）H（CH2）4CH3[37]均是糖果、香料工業(yè)的主要原料）故氣味芳香，作為一種珍貴食用菌早在本世紀(jì)初即已受人們的親睞。我國每年約 98% 以上的商品量出口日本、韓國等國際市場，但仍不能滿足國際市場的需求。在世界范圍內(nèi)，松茸類屬于“數(shù)量最少、最稀有、分布最狹窄的物種”，簡言之即是最為可能滅絕的物種[39]之一。隨著人口的增長，人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的不斷加劇，國際市場對松茸類的需求不斷增加，作為我國出口野生菌最大的松茸類生物多樣性受到了嚴(yán)重的威脅。以我國四川木里縣為例，1988 年僅一縣年收購量達(dá) 200t 以上，而 1995 年已減少到不足以收售的程度（據(jù)該縣林業(yè)局提供）。我們不能圖一時(shí)之利而不顧松茸類在我國盛產(chǎn)地日趨漸少的事實(shí)。生物多樣性包括松茸群的物種、遺傳及生態(tài)多樣性的研究，持續(xù)合理利用與有效保護(hù)研究亟待加強(qiáng)、刻不容緩。這對于一個(gè)既是生物多樣性特別豐富的國家，又是生物多樣性受到嚴(yán)重威脅的國家之一的我國更顯必要和緊迫。物種滅亡雖然是一種客觀的自然現(xiàn)象，然而這種由于人類活動(dòng)需求的增加而加劇了物種和自然產(chǎn)量的銳減是可以由人類的自身努力加以遏制和緩減的。

為使松茸群切實(shí)得以保護(hù)和持續(xù)利用，筆者建議：生物多樣性的保護(hù)已遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出單純性的生物學(xué)范疇，我們應(yīng)使松茸類產(chǎn)地及其它地區(qū)的公民得到教育，都來保護(hù)這一珍貴資源。國家與地方政府應(yīng)在松茸主要分布區(qū)建立特種生物自然保護(hù)區(qū)，這是較為有效的保護(hù)措施。除此之外，應(yīng)積極研究高新技術(shù)將它們的基因、細(xì)胞、組織長期保存，以備將來用以挽救可能滅絕的命運(yùn)。為了緩減國家財(cái)政，誘導(dǎo)菇農(nóng)資源責(zé)任心，可通過對采集、收售松茸類的企業(yè)和個(gè)人征收“（松茸）資源更新補(bǔ)償稅（費(fèi)）”，同時(shí)也可遏制那些掠奪性采集行為，減輕對野生資源的壓力。嚴(yán)禁連“根”（地下菌絲）刨的采集方法，應(yīng)有選擇性地采集，采后必須復(fù)土掩平、踏實(shí)以保護(hù)地下菌絲體正常有序的生長和發(fā)育。林業(yè)部門應(yīng)采取間伐與育苗造林相結(jié)合，嚴(yán)禁剃光頭式砍伐，還應(yīng)逐步實(shí)施松、櫟樹種植樹造林時(shí)配以松茸類菌種土，在自然松、櫟林林地人工接種松茸類菌種以保持一定的菌絲量[38]，以利恢復(fù)地下菌絲的生存繁衍。實(shí)施人工、半人工栽培，建立生產(chǎn)與試驗(yàn)研究基地，改變無序、無組織的采收狀況。山區(qū)農(nóng)民可在承包的荒山荒坡自栽、自管、自受益，這樣才能調(diào)動(dòng)兩個(gè)積極性，達(dá)到有效保護(hù)與合理利用即可持續(xù)發(fā)展的目的。同時(shí)又可促進(jìn)林業(yè)的發(fā)展，增加森林覆蓋率，改善、提高人類生存環(huán)境條件。作者呼吁還應(yīng)將松茸群列為國家重點(diǎn)保護(hù)對象增寫在《中國植物紅皮書》中。我國解放以來盡管頒布了一系列禁獵、禁捕、禁砍一類法規(guī)，建立了七百余處的自然保護(hù)區(qū)。然而令人遺憾是眾多的名貴食、藥用菌無一被列為保護(hù)對象，僥幸的是為時(shí)尚不算晚。對此決不可掉以輕心，否則將必然失去我國松茸豐富的自然資源優(yōu)勢。

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39Ehrenfeld D. Why put a value on biodiversity? In: E D Wilson, E M Peter (Eds). Biodiversity. Washington D C: National Academy Press, 1988,212～216

第一作者簡介

劉培貴，男，1953 年 10 月生，1982 年大學(xué)本科畢業(yè)，1989 年獲得理學(xué)碩士學(xué)位。1996 年 11 月晉升為研究員。長期從事真菌分類學(xué)、區(qū)系地理學(xué)、菌根及資源學(xué)研究。主持完成了國家、中科院及省等各類基金項(xiàng)目 6 項(xiàng)；參加國家、院重點(diǎn)、重大項(xiàng)目 2 項(xiàng)。已發(fā)表研究論文 30 余篇，參加撰寫并已出版專著 4 部。

*國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（93170017）和云南省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（97C083）。致謝：本文曾蒙業(yè)師臧穆教授修正。野外考察期間曾得到四川鹽源、木里、鄉(xiāng)城、稻城、美菇、會(huì)里及云南中甸、麗江、德欽、楚雄、景東等縣地政府、林業(yè)局、科委、供銷社等有關(guān)部門提供方便；日本國立林業(yè)試驗(yàn)場土壤微生物研究室小川真博士 (Dr.Makota Ogawa)、日本林業(yè)研究中心太田明博士 (Dr.Akira Ohta)、韓國東國大學(xué)李址烈教授 (Prof.Ji-Yul Lee) 以及東北師范大學(xué)何顯先生饋贈(zèng)部分材料和資料，至此一并鳴謝！

①地下菌絲數(shù)：菌絲計(jì)數(shù)以不同土壤剖面深度各取 10mg 土樣，以顯微鏡 10X16 平板計(jì)數(shù)法計(jì)數(shù)。植物細(xì)小根數(shù)：以不同土壤剖面深度各取 100mg 土樣，以 5 倍 (X5) 放大鏡視到計(jì)數(shù)。