本文詳細(xì)介紹了食用菌遺傳育種方面的相關(guān)基礎(chǔ)理論知識
　　食用菌的遺傳基礎(chǔ)
　　遺傳與變異  何謂遺傳?“種瓜得瓜，種豆得豆”，“龍生龍，鳳生鳳”，物種代代相似的現(xiàn)象即為遺傳。何為變異?“一母生九子，九子各有別”，這種子代與親代之間以及子代相互之間的不同即為變異。遺傳和變異是對立統(tǒng)一的一對矛盾，它們相輔相成，缺一不可，遺傳是生物生存和繁衍的基礎(chǔ)，它使物種相對穩(wěn)定；變異是生物進(jìn)化的動力，它造就了生物大千世界。遺傳是相對的，變異則是絕對的，沒有變異就不能研究遺傳。
　　和其他生物一樣，食用菌的遺傳與變異亦符合對立統(tǒng)一規(guī)律。從統(tǒng)一角度來看，食用菌的遺傳性是很穩(wěn)定的，它的種性時不會因一般環(huán)境條件的變化而發(fā)生變異。例如營養(yǎng)、水分、濕度、溫度、酸堿度、光線和二氧化碳等環(huán)境因子的變化一般只會影響食用菌菇子實體的形狀、大小、色澤和產(chǎn)量，而不容易導(dǎo)致食用菌種性的改變，即不能造成可遺傳的變異?？蛇z傳的變異只有兩類，即遺傳基因的重組和基因突變所導(dǎo)致的變異。如平菇的產(chǎn)孢缺陷型就是可以遺傳的變異。無孢平菇的子實層不能產(chǎn)生擔(dān)孢子，只能通過菌絲體的轉(zhuǎn)接即無性繁殖來保持其不產(chǎn)孢子的變異性狀。在生產(chǎn)上應(yīng)用的還有白色金針菇、白色木耳、白色灰樹花等新品種，都是遺傳性狀很穩(wěn)定的變異菌株。
　　食用菌的有性繁殖
　?。ㄒ唬┯行苑敝?br /> 　　什么是性? 性即重組。遺傳基因的重組造就了食用菌品種的多樣性。有性繁殖是通過兩個性別不同的細(xì)胞結(jié)合而形成新個體的一種繁殖方式，其后代具備雙親的遺傳特性。在擔(dān)子菌中，同宗結(jié)合的食用菌約占10%，異宗結(jié)合約占90%。
　　1、同宗結(jié)合  擔(dān)孢子菌絲自身可孕，是一種“雌雄同體”的有性繁殖方式。同宗結(jié)合的擔(dān)孢子萌發(fā)成菌絲后，不需要經(jīng)過2個菌絲的結(jié)合就能完成性的生活史。同宗結(jié)合又可分初級同宗給合和次級同宗給合兩種類型。
　?、?、初級同宗結(jié)合，擔(dān)孢子只含有1個經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生的細(xì)胞核，萌發(fā)后通過異核化可以完成性生活史。例如草菇，擔(dān)子內(nèi)減數(shù)分裂產(chǎn)生4個核，在擔(dān)子上形成4個擔(dān)孢子，每個擔(dān)孢子只有1個核，其中有75%的擔(dān)孢子可孕育形成子實體。
　　②、次級同宗結(jié)合，每個擔(dān)子產(chǎn)生2個擔(dān)孢子，且都是異核的，擔(dān)孢子萌發(fā)時形成雙核能產(chǎn)生子實體的菌絲體。例如雙孢蘑菇，每個擔(dān)子產(chǎn)生2個擔(dān)孢子，每個擔(dān)孢子內(nèi)含有“+”、“-”兩個核，萌發(fā)后的菌絲為多核異核體，減數(shù)分裂后產(chǎn)生4個單倍體核，分別進(jìn)入2個擔(dān)孢子中。在它的生活史中有兩種情況:一種為含“+”、“-”核的擔(dān)孢子，約占了70%，不需經(jīng)過交配就可完成其生活史；另一種是只含“+” 或“-”核的擔(dān)子，約占5%，要經(jīng)交配后才能完成生活史。
　　2、異宗結(jié)合   所謂異宗結(jié)合，即單個的擔(dān)孢子菌絲自身不孕，必須經(jīng)過“+”、“-”兩種性細(xì)胞的結(jié)合才能完成有性生殖過程。食用菌“+”、“-”兩種菌絲細(xì)胞在形態(tài)上無什么差別，但在遺傳特性上卻不同。單一的“+”菌絲或“-”菌絲都不能出菇。平菇、香菇子實體同一個擔(dān)子上產(chǎn)生的四個擔(dān)孢子因各不相同，被稱為四極性。世界上約有5000種擔(dān)子菌，已研究過有性生殖的500個種中約有90%為異宗結(jié)合。
　　食用菌的異宗結(jié)合又可以分為單因子控制的二極性(占25%)和雙因子控制的四極性(占75%)。
　　①、二極性異宗結(jié)合   每個子實體產(chǎn)生的孢子，有兩種自身不孕類群，它是由一對交配因子決定，即A因子單一系列控制。只有帶不同A因子的菌絲，即只有A1和A2的交配，才能結(jié)合成雙核體。隨著核配，這兩種不同的A因子在減數(shù)分裂時分離，每一種A因子隨核進(jìn)入l個擔(dān)孢子，每個擔(dān)子上的4個擔(dān)孢子有等量的雙親基因，即2個是A1、2個是A2，同一交配型配合如A1×A2時不孕，在不同交配型配合時是可孕的。由于同一菇體減數(shù)分裂的后代有兩種類型的擔(dān)孢子，其配對結(jié)果有50%是可孕的，其擔(dān)孢子雜交的后代可孕與不可孕的比例為1：1如表1。
    表1 同一菇體二極性交配結(jié)果
             A1              A2
A1         -                 +
A2        +                 -

　　如果四個單核菌A1、A1、A2、A2來自同一個菇體的減數(shù)分裂，而A3、A3、A4、A4來自另一個菇體的減數(shù)分裂，其擔(dān)孢子雜交的后代可孕與不可孕的比例為1：3，見表2。這是因為A3和A1、A2交配都為“+”， A4和A1、A2交配也都是“+”，因此“+” “-”的比例不等，也說明A3和A4是A的復(fù)等位基因，凡A因子不同的兩個菌絲就能交配而結(jié)實。
     表2 不同菇體二極性交配結(jié)果  
                     A1        A2        A3            A4
     A1            -           +           +             +
     A2            +           -           +             +
     A3            +           +           -             +
     A4            +           +          +             -

　?、?、四極性異宗結(jié)合   由同一子實體產(chǎn)生的擔(dān)孢子萌發(fā)的菌絲，它們之間進(jìn)行交配時，只有四分之一的組合能產(chǎn)生可孕的雙核體。其遺傳學(xué)的基礎(chǔ)是: 不親和性是由兩個位點的基因控制，在每個位點上的兩個等位基因用A、B來表示，并用A1A2和B1B2分別表示每個基因的兩個等位基因。若帶有A1A2的單核體和帶有B1B2的單核體之間進(jìn)行交配，就能產(chǎn)生一個可孕性的雙核體(以A1B1＋A2B2表示)。雙核體經(jīng)減數(shù)分裂后，可以形成: A1B1、A2B2(親本型的)；A2B1、A1B2(重組型的)四種類型的擔(dān)孢子。在大多數(shù)菌類中，四種類型的孢子比例一致，這表明A相B兩個基因位點之間沒有聯(lián)系，都各自著生在不同的染色體上，見表3。
　　表3 四極性組合交配結(jié)果
                  A1B1                 A2B2                   A2B1                 A1B2
A1B1      A1A1B1B1       A1A2B1B2         A1A2B1B1          A1A1B1B2
                 （-）               （+）                  （-）                  (-) 
A2B2    A1A2B1B2           A2A2B2B2       A2A2B1B2         A1A2B2B2               
               （+)                     (-)                     (-)                    (-)

 A2B1   A1A2B1B1          A2A2B1B2         A2A2B1B1        A1A2B1B2
               （-）                 （-）                 （-）                    (+)
A1B2     A1A1B1B2          A1A2B2B2          A1A2B1B2        A1A1B2B2     
              （-）                   （-）                    (+)                    (-)

  　　從表3中可看出，凡是在一個或兩個位點上有相同的等位基因存在時，就不能交配，只有當(dāng)兩個單核體的A、B位點上等位基因不同時，才能形成A1B1×A2B2或A2B1xA1B2型可孕性雙核菌絲。
　　了解食用菌的性特征在遺傳育種上很有意義。屬于同宗結(jié)合的菌類，單孢子萌發(fā)的菌絲可形成子實體；屬于異宗結(jié)合的菌類，采用單孢育種時必須注意單核菌絲之間是否親和，即使菌落及菌絲表現(xiàn)出親和性，亦須進(jìn)行結(jié)實出菇試驗才可用于生產(chǎn)。
　　食用菌育種
　　為了使食用菌達(dá)到高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強、適應(yīng)性強以及滿足某些特殊要求的育種目的，在食用菌育種中，人們采取了包括選擇育種、誘變育種及雜交育種等常規(guī)手段，以及采用原生質(zhì)體技術(shù)，分子生物學(xué)技術(shù)等新的育種手段。
　　1、選擇育種  選擇育種是目前獲得新菌種的一種最常用的方法，其實質(zhì)是廣泛搜集品種資源，積累和利用在自然條件下發(fā)生的有益變異。這樣通過長期的去劣存優(yōu)的選擇作用，不斷淘汰那些不符合人類需要的菌株，保留那些符合人類需要的菌株，就可逐步形成符合人類需要的新的菌株。食用菌多是以菌絲的營養(yǎng)繁殖為主要繁殖方式，一個種的性狀是通過菌絲體的繁衍來維持和逐代傳遞的，所以選擇應(yīng)側(cè)重于在不同菌株間進(jìn)行而不是在同一菌株的后代中進(jìn)行。此外由于人工選擇不能改變個體的基因型，而只是積累并利用自然條件下發(fā)生的有益變異。所以要使選擇育種產(chǎn)生效果，除了細(xì)心觀察現(xiàn)有品種中產(chǎn)生了明顯有益變異個體外，更主要的是要廣泛收集不同地域、不同生態(tài)型的菌株，以便從大量菌株中去粗取精、棄劣留優(yōu)，篩選到適合人們需要的菌株。
　　從自然界現(xiàn)有菌株中選擇培育新品種大體包括如下步驟：品種資源的收集→純種分離→生理性能的測定→菌株比較試驗→擴(kuò)大試驗→示范推廣。目前我國有許多優(yōu)良品種均是由此方法獲得的。如 “北京猴頭菌1號”新菌株，具有轉(zhuǎn)潮快、朵大、肉實等優(yōu)點；耐低溫型草菇菌株“V20”，子實體分化發(fā)育溫度比一般草菇低3～4℃，對外界適應(yīng)性強，日平均氣溫22℃子實體能正常分化發(fā)育。使草菇的栽培范圍擴(kuò)大，延長種植季節(jié)，提高經(jīng)濟(jì)效益； “開化木耳”，現(xiàn)已成為浙江、安徽、江西，湖北等地區(qū)的黑木耳主栽品種。
　　2、誘變育種  誘變育種是利用物理或化學(xué)誘變因子誘發(fā)食用菌遺傳性變異，通過對突變體的選擇和鑒定培育新品種的方法。
　　誘變育種大體包括如下步驟：出發(fā)菌株→制備孢子懸浮液→誘變處理→涂布培養(yǎng)皿→挑菌移植→斜面?zhèn)鞔?rarr;試驗、示范、推廣。
　　誘變育種中應(yīng)注意的幾個基本問題：
　?、?、選好出發(fā)菌株。因為出發(fā)菌株的選擇直接影響誘變結(jié)果，一般說來，對經(jīng)自然選育并生產(chǎn)應(yīng)用，性狀穩(wěn)定，綜合性狀優(yōu)良而僅有個別缺點的菌株進(jìn)行誘變處理效果較好；
　?、凇⒄T變對象應(yīng)處于適宜狀態(tài)，即處理對象必須呈單細(xì)胞的均勻懸浮液狀態(tài)，這樣可以使其均勻的接觸誘變劑，避免出現(xiàn)不純菌落，一般利用稍加萌發(fā)后的孢子作為誘變對象；
　?、?、誘變因素的選擇。用于誘變育種的誘變劑種類很多，但各種誘變劑對食用菌誘變效果不同，而對誘發(fā)某一特點性狀的頻率不同，應(yīng)根據(jù)具體菇類使用。紫外線具有無需特殊設(shè)備，成本低廉，對人體損害作用易于防止等優(yōu)點，誘變效果也較好，是目前最常見的物理誘變因素之一；
　?、堋⒄T變劑量的確定。選擇誘變劑量應(yīng)根據(jù)食用菌的輻射敏感性和各種性狀在不同劑量下的突變頻率確定。紫外線誘變現(xiàn)在傾向于采用殺菌率70%～75%甚至更低的劑量，一般30%左右。人工誘變可以提高突變頻率，能夠創(chuàng)造自然界原來沒有的性狀，且操作簡單，周期短，因而，受到食用菌研究者普遍重視。近年來，食用菌育種發(fā)展較快，我國利用誘發(fā)突變已選育出平菇、香菇、木耳、猴頭、雙孢蘑菇，金針菇等食用菌的優(yōu)新品種。
　　3、雜交育種  雜交是一種遺傳物質(zhì)在細(xì)胞水平上的重組過程。由于食用菌能產(chǎn)生有性孢子，因此原則上都可以象高等植物那樣通過有性雜交育種，從而獲得綜合雙親優(yōu)良性狀的新品種。
　　雜交育種大體包括如下步驟：選擇親本→單孢分離→單孢菌絲培養(yǎng)與選擇→孢子單核菌絲配對→將可親和的組合轉(zhuǎn)管繁殖→雜交菌株初篩→雜交菌株復(fù)篩→試驗、示范、推廣。
　　在雜交育種的過程中，為了判斷雜種的真實性，親代必須有標(biāo)記，異宗結(jié)合的品種，由于自交不孕，因此親本的性別本身可作為標(biāo)記，但對于同宗結(jié)合的品種，由于具自交可孕，因此必須對親本加以特殊標(biāo)記，例如營養(yǎng)缺陷型突變，抗藥性突變等。也可通過同工酶差異鑒定是否產(chǎn)生新菌株。另外，雜交優(yōu)勢來源于親本，取決于親本的相對差異和互補能力，因此，親本選擇非常重要。希望雜交種的重要性狀上有優(yōu)良表現(xiàn)，很難通過一次雜交就圓滿實現(xiàn)，因此可以通過回交，在一次雜交的基礎(chǔ)上，繼續(xù)改進(jìn)品種性狀，同時要考慮到雜種的性狀表現(xiàn)是基因和環(huán)境綜合作用的結(jié)果。下面以香菇為例說明單孢雜交育種。香菇是典型的四級性異宗結(jié)合菌類，異宗結(jié)合指自身不孕，需由不同交配型的單核菌絲雜交完成性生活史。香菇擔(dān)子上有四個擔(dān)孢子，通過交配反應(yīng)，確定孢子的極性后，用可親和性菌絲共同培養(yǎng)，菌絲接觸后，分別從兩方取菌絲體移入另一試管。這是因為經(jīng)過雜交，雖然雙方都雙核化了，但細(xì)胞質(zhì)確是有區(qū)別的，因此雜交后代的表現(xiàn)型也是有區(qū)別的，應(yīng)對這兩個雙核菌株分別比較，全部考核生長性狀和出菇能力，最后挑選性狀良好菌株用于生產(chǎn)。以上是指種內(nèi)雜交而言，種間雜交則幾乎所有的單孢菌株都是可親和的。
　　4、原生質(zhì)體技術(shù)在食用菌研究上的應(yīng)用  原生質(zhì)體技術(shù)是通過脫壁后不同遺傳類型的原生質(zhì)體在融合劑的誘導(dǎo)下進(jìn)行細(xì)胞融合而達(dá)到整套基因組的交換和重組，產(chǎn)生新的品種和類型。
　　原生質(zhì)體融合技術(shù)大體包括如下步驟：原生質(zhì)體的制備→遺傳標(biāo)記→原生質(zhì)體融合→再生培養(yǎng)基上再生→被假定為異核體的融合產(chǎn)物通過營養(yǎng)互補作用而發(fā)育→雜交子間及與親本間的拮抗試驗→雜交株與親本株的酯酶同工酶分析。
　　20世紀(jì)50年代末期，人們從真菌中分離原生質(zhì)體獲得成功，從20世紀(jì)60年代起即進(jìn)入了真菌的原生質(zhì)體時代。現(xiàn)在，真菌的原生質(zhì)體分離已成為一項常規(guī)的、程序化的技術(shù)，原生質(zhì)體的應(yīng)用也日益廣泛。目前，食用菌原生質(zhì)體融合存在一些尚待解決的問題，主要有：融合子遺傳性很不穩(wěn)定；種間融合子難以形成子實體；融合體難以產(chǎn)生優(yōu)良性狀等。鑒于上述情況，食用菌的原生質(zhì)體技術(shù)研究不應(yīng)是盲目進(jìn)行大規(guī)模種間、屬間以致更遠(yuǎn)源的融合嘗試，而應(yīng)有計劃、有步驟地對一些需要解決的更大問題，如融合機制、融合后的核行為、融合子的遺傳穩(wěn)定性的改進(jìn)等進(jìn)行深入探索。
　　5、分子生物學(xué)技術(shù)在食用菌研究上的應(yīng)用  目前，分子生物學(xué)技術(shù)在食用菌研究上的應(yīng)用主要是基因工程方面上建立基因庫和DNA指紋技術(shù)的應(yīng)用。分子標(biāo)記技術(shù)的應(yīng)用主要見于20世紀(jì)70年代初，常用的遺傳標(biāo)記是蛋白質(zhì)標(biāo)記，如同種異型酶、同工酶等，隨著1980年限制性片斷長度多態(tài)性(RFLP)和1990年隨機多態(tài)性DNA(RAPD)的出現(xiàn)，開創(chuàng)了直接利用DNA分子標(biāo)記遺傳多態(tài)性的新階段。利用RFLP和RAPD可以識別同核體和異核體，檢測同核體之間的雜交，還可構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，例如平菇的遺傳連鎖圖譜就是由178個RAPD DNA標(biāo)記和23個RFLP標(biāo)記等構(gòu)建的?；蚬こ贪l(fā)展使我們能對食用菌進(jìn)行基因水平的改造和應(yīng)用，但我們?nèi)杂写罅炕A(chǔ)研究要做，來改進(jìn)現(xiàn)有的基因操作技術(shù)，并進(jìn)一步提高我們的應(yīng)用水平。原生質(zhì)體技術(shù)和生物學(xué)技術(shù)的應(yīng)用為未來食用菌菌株改良開辟了新的途徑，展示了美好的前景。但以子實體產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀為主要目標(biāo)的食用菌育種，現(xiàn)階段主要以人工選擇、雜交等傳統(tǒng)育種方法為主?？茖W(xué)技術(shù)日新月異，我們應(yīng)該隨時注意并及時利用新技術(shù)、新工藝，新方法，在食用菌育種工作中不斷突破、創(chuàng)新。