我國銀耳研究現(xiàn)狀與存在問題

The Present Situation of Tremella fuciformis Research and Problems Existed in China

彭衛(wèi)紅　 王勇　 黃忠乾　 甘炳成　

摘　要：綜述了銀耳的生物學(xué)特性、栽培技術(shù)和病蟲害防治方面的研究狀況,并探討了銀耳育種及菌種保藏等研究領(lǐng)域存在的問題,為銀耳的進(jìn)一步開發(fā)研究提供了依據(jù).

關(guān)鍵詞：銀耳;栽培技術(shù);遺傳;育種;菌種保藏

分類號：S567.34　文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1005-9873(2005)01-0051-06

銀耳(Tremella.fuciformis)首次栽培記載為1800年。目前，我國銀耳產(chǎn)區(qū)主要集中在四川通江和福建等地，隨著制種和栽培技術(shù)的發(fā)展，銀耳產(chǎn)量大幅度提高。我國是銀耳生產(chǎn)大國，但目前在銀耳生產(chǎn)和研究中均還存在一些急需解決的問題，本文對此進(jìn)行了分析和探討。

1生物學(xué)特性

銀耳在分類上隸屬于真菌門(Eumycota)，擔(dān)子菌綱(Basidiomycetes)，銀耳目(TremellaleS)，銀耳科(Tremellaceae)，銀耳屬(Tremella)，屬中溫、好氣性真菌，主要分布于亞熱帶，也分布于熱帶、溫帶和寒帶。銀耳菌絲和子實(shí)體生長的最適溫度是22～26℃，最適pH為5.2～5.8，在50～600Lx的光照條件下，銀耳子實(shí)體生長發(fā)育良好。銀耳直接利用纖維素和木質(zhì)素的能力很弱，有賴于其伴生菌分解大分子化合物，從中攝取養(yǎng)分。銀耳能利用葡萄糖、蔗糖、麥芽糖、半乳糖、甘露糖、木糖、纖維二糖、乙醇及醋酸鈉等碳源和蛋白胨、銨態(tài)氮、硫酸銨等有機(jī)氮。對銀耳分類、生活史、生活條件等的研究已有較多的報(bào)道。

2生產(chǎn)栽培

2.1栽培歷史

銀耳栽培大體經(jīng)歷了三個(gè)階段。1.銀耳孢子天然接種階段(1940年前)。采用天然孢子接種，處于半野生、半人工狀態(tài)，產(chǎn)量低，生產(chǎn)周期長，產(chǎn)量不穩(wěn)定，僅在四川、湖北、貴州和福建老區(qū)有少量栽培；2.銀耳孢子液接種階段(1940～1970)。1940年，楊新美教授在國內(nèi)首次用銀耳子實(shí)體進(jìn)行擔(dān)孢子彈射分離獲得酵母狀分生孢子，并制成孢子懸液，人工接種于殼斗科段木上，取得了顯著的效果，較原木誘導(dǎo)法提前一年出耳，單產(chǎn)提高7倍以上；3.銀耳菌絲接種階段(1957年至今)。1961年，上海農(nóng)業(yè)科學(xué)院的陳朋梅先生分離銀耳成功獲得純菌絲體，次年完成銀耳菌種馴化和段木人工栽培研究。1962～1964年，福建三明真菌研究所的黃年來等系統(tǒng)研究了銀耳菌種分離、生產(chǎn)和防止銀耳菌種退化的方法，大大提高了銀耳菌種成品率。之后，福建古田的姚淑先、戴維浩等又相繼發(fā)展了銀耳瓶栽和袋栽技術(shù)，并在全國各地推廣。

2.2栽培方式

銀耳栽培大體上可以分為代料栽培和段木栽培兩種形式。段木栽培程序包括砍樹、剔枝、截?cái)?、發(fā)菌、排堂、采收、加工等步驟。段木栽培銀耳需要搭建耳堂，耳木長約1m，“人”字形或“井”字形排放，利用耳堂保濕出耳。

70年代后，在許多地區(qū)代料栽培逐漸替代了段木栽培，代料栽培又分瓶栽和袋栽，目前，國內(nèi)80％以上的銀耳出于代料栽培。代料栽培銀耳原料易得，生長周期短，產(chǎn)量高，且代料栽培銀耳比段木栽培銀耳氨基酸含量有顯著的提高。但袋料栽培的銀耳耳基相對較大，不如段木栽培的潔白。

層架式代料栽培是銀耳出耳的主要方式，該方式提高了空間利用率，并方便管理。以此為基礎(chǔ)，相繼產(chǎn)生的“銀耳優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)立體栽培技術(shù)”，“庭院立體栽培銀耳技術(shù)”，“銀耳多層立體栽培實(shí)用技術(shù)”等均屬此類。為了均衡供應(yīng)和充分利用耳房，近年來，瓶栽以及利用育秧溫室與多種食用菌組合栽培的模式也得到一定程度的發(fā)展。

2.3菌種選擇

銀耳菌種選擇標(biāo)準(zhǔn)根據(jù)栽培方式和菌種利用目的不同而異，生產(chǎn)栽培的菌種一般均要求銀耳子實(shí)體潔白、栽培周期短、膠質(zhì)豐富、產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣和抗逆性強(qiáng)。發(fā)酵培養(yǎng)的菌種則需要分生孢子芽殖速度快、發(fā)酵周期短、菌絲體得率高。生產(chǎn)栽培的菌種要求銀耳與香灰菌菌絲純凈無污染，培養(yǎng)基表面形成潔白、旺盛的白毛團(tuán)，白毛團(tuán)在一定的時(shí)間內(nèi)吐出淡黃色或淡紅色水珠，并最后形成耳芽，在白毛團(tuán)下方，菌絲生長快、吃料深、生活力強(qiáng)，并要求菌齡適中，繼代培養(yǎng)次數(shù)少等。

2.4培養(yǎng)料選擇

銀耳段木栽培的適生闊葉樹有100多種，但樹種、樹齡、樹皮厚度和樹徑以及砍伐時(shí)間等對銀耳出耳率、朵型、色澤、產(chǎn)量、品質(zhì)等具有較大影響。如楓楊段木栽培銀耳，采收批次多、耳片大、色澤白，樸樹段木栽培銀耳，則采收批次少、朵型小、色澤較黃。

木屑是代料栽培的最佳原料，棉籽殼、棉花稈、甘蔗渣、大豆稈、菜子餅、花生稈(殼)和玉米芯等通過添加石膏、尿素、硫酸鎂、麩皮、白糖和黃豆等也可用于栽培銀耳，但營養(yǎng)成分的差異對銀耳產(chǎn)品的品質(zhì)具有一定的影響，如米糠栽培的銀耳顏色較麩皮栽培的黃。

2.5出耳管理

出耳管理是銀耳生產(chǎn)過程中的重要環(huán)節(jié)。生產(chǎn)者和研究者結(jié)合各地的生產(chǎn)實(shí)際和栽培方式，對培養(yǎng)各階段的溫度、濕度、通氣、光照、培養(yǎng)時(shí)間等因素，具體操作過程中保濕、噴水和管理以及提高產(chǎn)品品質(zhì)的技巧等方面進(jìn)行了較為詳細(xì)的研究和總結(jié)。段木栽培發(fā)菌前期要求25℃第二階段培養(yǎng)、偏干水分和定期翻堆；菌絲生長后要增加翻堆次數(shù)、改善通風(fēng)條件和噴水；排堂出耳后要根據(jù)栽培條件等因素進(jìn)行噴水、通風(fēng)。代料瓶栽和袋栽接種后前5d要求25--28℃；培養(yǎng)，8d后需要增加氧氣的供應(yīng)和滿足水分的需求等，栽培過程中均應(yīng)采取相應(yīng)的措施。

一般段木栽培產(chǎn)量為100kg段木產(chǎn)0.25～1.50kg銀耳干品，代料瓶栽產(chǎn)量為1OOkg木屑產(chǎn)6～12kg銀耳干品，袋栽產(chǎn)量為100kg木屑產(chǎn)10kg左右銀耳干品。

3銀耳病蟲害防治

病蟲害是影響銀耳產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素。當(dāng)前，對銀耳病蟲害的研究主要集中在對銀耳病蟲害種類的調(diào)查、綜合防治措施以及對部分病原物生物學(xué)特性的研究等方面。

3.1侵染性、競爭性病害

銀耳生產(chǎn)中真菌病害的病原主要為：綠色木霉(Trichoderma viride)、青霉(Penicillium)、黃曲霉(Aspergillus flavus Link)、黑曲霉(A.niget V.Tiegh)、總狀毛霉(Mucor racemosus Fres)、根霉[Rhizopus stolonifer(Ehrenb.ex Fr.)Vuill.]、楊霜霉菌(學(xué)名不詳，一種半知菌)，鏈孢霉(Neurospora sitophila Shear et Dadge)、有害疣孢霉(Mycogone permiciosa)、粉紅單端孢霉菌(Trichothecium roseum Link.ex Fr.)、淺紅酵母菌(Rhodotorula pallida Lodd)，球黑孢菌(Nigrospora sphaerica Mason)。在段木栽培中與銀耳競爭的還有變孔臥孑L菌(Poria versipora)、彩絨革蓋菌(云芝)(Coriolus versicolor)、裂褶菌(Schizophyllum commune)等。除了真菌性病害外，細(xì)菌性病害和病毒性病害在銀耳生產(chǎn)中也有發(fā)生，但與真菌性病害相比，危害程度相對較輕。

防治侵染性病害重在預(yù)防，選用抗病性較強(qiáng)的菌種是最有效的防治措施，同時(shí)要注意耳堂的環(huán)境衛(wèi)生，注意通風(fēng)和控制溫、濕度，及時(shí)清除雜菌和發(fā)病的子實(shí)體等，必要時(shí)可采用適度的化學(xué)防治，如施用多菌靈和甲基托布津等。

3.2生理性病害

圍繞如何減輕和避免由環(huán)境條件的不適宜引起的生理性病害，如爛耳、棉花朵、死菌、菌絲不定植、幼耳停止發(fā)育、耳形變異、吐黑水和香灰菌氣生菌絲變色以及香灰菌絲中途停止生長等問題，目前也有較多的研究分析。如認(rèn)為香灰菌菌絲中途停止生長的內(nèi)因是菌種在繼代過程中活力衰退，外因是菌種培育過程中遇到較長時(shí)間的低溫，培養(yǎng)基偏酸或養(yǎng)分不足。爛耳常因分泌物積累過多、耳片上積水、栽培過程中空氣濕度過大或通風(fēng)不足造成，覆蓋物受污染、害蟲等也會造成爛耳。

防治方法是根據(jù)銀耳生理特性，采用正確的栽培措施，并保證適宜的栽培環(huán)境，及時(shí)查找病因，并采取針對性的措施。

3.3蟲害

蟲害在銀耳生產(chǎn)中非常普遍。螨蟲、菇蚊、線蟲。。以及黃斑脊胸露尾甲等均是危害銀耳生產(chǎn)的主要害蟲。目前，根據(jù)銀耳生長發(fā)育特點(diǎn)，在溫度、濕度、通氣狀況和消毒等方面創(chuàng)造適于銀耳生長的環(huán)境條件，加強(qiáng)環(huán)境衛(wèi)生，配合化學(xué)防治進(jìn)行銀耳蟲害的綜合防治。

4經(jīng)濟(jì)價(jià)值

銀耳為我國傳統(tǒng)名貴食用菌，是著名“山珍”之一。銀耳甘平無毒，除具有潤肺生津、滋陰養(yǎng)胃、益氣和血、補(bǔ)腦強(qiáng)心的功效外，還有提神益氣、滋嫩皮膚、恢復(fù)肌肉疲勞、抵抗腫瘤等作用。分析結(jié)果顯示，銀耳含豐富的粗蛋白、氨基酸、粗纖維、維生素和微量元素，對于慢性支氣管炎，肺源性心臟病、肺熱咳嗽、產(chǎn)后虛弱，大便秘結(jié)、祛痰、鎮(zhèn)咳、平喘具有明顯療效?，F(xiàn)代研究證實(shí)，銀耳多糖能提高人體免疫功能、延緩衰老，對腫瘤具有抑制作用。目前已經(jīng)開發(fā)了銀耳糖漿、口服液等產(chǎn)品，取得了良好的經(jīng)濟(jì)效益。

5現(xiàn)存問題

5.1遺傳學(xué)與生理學(xué)研究

遺傳學(xué)、生理學(xué)研究是認(rèn)識物種的重要依據(jù)，也是生產(chǎn)栽培的基礎(chǔ)內(nèi)容之一。銀耳的繁殖體制和交配系統(tǒng)，有性生殖中基因重組的遺傳分析，細(xì)胞質(zhì)遺傳，雜種優(yōu)勢及其原理，原生質(zhì)體融合及分子生物學(xué)技術(shù)在銀耳遺傳研究中的應(yīng)用等，在當(dāng)前我國銀耳相關(guān)研究中均較為欠缺。

銀耳遺傳學(xué)的研究離不開對香灰菌的研究，但對于香灰菌的作用、與銀耳相互作用的機(jī)理及其分類地位等還存在許多的爭論。一般認(rèn)為，銀耳與香灰菌胞外纖維素酶系中各組分有明顯的協(xié)同作用；香灰菌可以促進(jìn)銀耳菌絲穩(wěn)定生長和延緩膠質(zhì)化。不同來源的香灰菌對營養(yǎng)物質(zhì)的利用存在顯著的差異性。對于香灰菌的分類地位，楊新美等認(rèn)為其為碳團(tuán)菌屬Hvpoxylon的無性階段，其學(xué)名初步鑒定為Gliocladium Virens[3]；而椿啟介等則認(rèn)為其為隱球酵母菌Cryptococcus[～6]；臧穆將其發(fā)現(xiàn)的與銀耳共同生長的香灰菌新種定名為香灰擬鎖擔(dān)菌(Filobasidiella xianghuijun Zang)；但也有人認(rèn)為香灰菌可能不是單一的物種，可能隸屬于碳團(tuán)屬和碳豆屬，有3～4種，其中一種經(jīng)鑒定初步認(rèn)為是阿爾碳團(tuán)(Hypoxylon archeri)。

對于銀耳極性問題，目前尚存在一定的爭議。黃年來…認(rèn)為，銀耳為異宗結(jié)合，是典型的四極性菌類，其擔(dān)子能產(chǎn)生4種不同交配型的擔(dān)孢子。Bandoni RJ認(rèn)為，銀耳既有同宗結(jié)合又有異宗結(jié)合。Fox RD研究了來源于不同地區(qū)的9個(gè)銀耳菌株后發(fā)現(xiàn)，其中3個(gè)為異宗結(jié)合，另外6個(gè)為同宗結(jié)合n引。陳明的研究結(jié)果顯示，福建銀耳為雙因子控制的四極性異宗結(jié)合擔(dān)子菌，但中國的銀耳菌株是否均為雙因子異宗結(jié)合類型，還需進(jìn)一步分析研究。盛桂華等對8個(gè)來源于不同地區(qū)的銀耳菌株交配型A因子的測定結(jié)果顯示，只有2個(gè)不同的A因子。但由于供試菌株數(shù)量的限制，不能確定我國銀耳是否僅有2個(gè)交配型因子，有待在廣泛收集各地銀耳菌株的基礎(chǔ)上進(jìn)一步研究后確認(rèn)。除此之外，鐘恒對銀耳原基分化前雙核菌絲的幼細(xì)胞和成熟細(xì)胞，以及雙核菌絲上單生分生孢子中與質(zhì)膜相關(guān)的兩類膜結(jié)構(gòu)邊緣體和質(zhì)膜體進(jìn)行了觀察比較，認(rèn)為質(zhì)膜體的出現(xiàn)和桶孔閉塞是銀耳原基細(xì)胞分化的兩個(gè)重要特征。

5.2銀耳育種方法

銀耳品種選育目前采用的方法有馴化、人工選擇和雜交。銀耳品種選育最常用的方法是采集理想的野生或栽培子實(shí)體，通過基內(nèi)菌絲分離，獲得銀耳純菌絲和香灰菌純菌絲菌株，制成純合菌種，進(jìn)行栽培實(shí)驗(yàn)，反復(fù)測評，選育出優(yōu)良的銀耳菌株。周玉麟采用這樣的方法選出了段木高產(chǎn)菌株T9486。另一種方法是把混合培養(yǎng)雜交后的孢子搭配香灰菌菌絲進(jìn)行栽培，從生長出的子實(shí)體中進(jìn)行篩選，判斷雜交是否已經(jīng)獲得銀耳新菌株。由于銀耳擔(dān)孢子以芽殖方式進(jìn)行無性繁殖，形成酵母狀分生孢子，單孢子之間的雜交幾乎無法進(jìn)行。為了克服以上難題，我國學(xué)者對導(dǎo)致銀耳芽孢向菌絲形態(tài)轉(zhuǎn)變的因子及兩性銀耳芽孢萌發(fā)的營養(yǎng)條件進(jìn)行了研究，但未能取得實(shí)質(zhì)性的進(jìn)展。

目前，常規(guī)的銀耳品種選育方法工作量大、過程煩瑣、育種效率低，而以現(xiàn)代生物技術(shù)進(jìn)行銀耳新品種選育尚未取得實(shí)質(zhì)性進(jìn)展，尋找新的途徑和方法已經(jīng)成為當(dāng)前銀耳育種研究的重要內(nèi)容。

香灰菌新菌株的選育是銀耳育種工作的另一個(gè)重要方面，生產(chǎn)實(shí)踐證實(shí)，香灰菌的退化也是造成銀耳減產(chǎn)的重要因素。由于對銀耳與香灰菌的相互作用機(jī)理研究極少，對于香灰菌與銀耳是否存在嚴(yán)格的一一對應(yīng)關(guān)系也未作定論，人們還難以有針對性地根據(jù)銀耳菌株選育香灰菌菌株，因而，即使采用先進(jìn)的技術(shù)選育、重組了新的銀耳菌株而沒有與之對應(yīng)的香灰菌菌株，在實(shí)際生產(chǎn)中也是難以推廣采用的。

5.3菌種保藏新法的探索

目前對銀耳菌種保藏工作的深入系統(tǒng)研究不多，一般采用斜面低溫保藏法，偶爾也采用液體石蠟封面保藏和耳木或基內(nèi)菌絲團(tuán)風(fēng)干低溫保藏法。由于銀耳菌種的保藏涉及到銀耳菌株和香灰菌菌株保藏兩個(gè)方面，與常規(guī)品種比較更具有其特殊性。

常規(guī)的保藏方法是將銀耳菌絲或銀耳“芽孢”菌種與香灰菌菌種同時(shí)或先后接種在同一試管的PDA斜面或同一菌種瓶的木屑麩皮培養(yǎng)基上，待兩者都在培養(yǎng)基上生長至滿管或滿瓶時(shí)，置于陰涼、干燥的場所(冰箱或冷庫)保藏，這種方法保藏的銀耳菌種，所產(chǎn)生的子實(shí)體不易變質(zhì)，但出耳慢，出耳率也較低。

銀耳芽孢菌種濾紙保藏法是保存銀耳菌株的另一種方法，于1～2℃低溫或室溫下保藏，存活期在4年以上。采用樹枝保藏木生菌類，菌種可保藏3年以上。用以上的方法保存的銀耳與香灰菌的栽培農(nóng)藝性狀是否發(fā)生變化尚未見報(bào)道。

有研究證實(shí)，銀耳純菌種長期單獨(dú)保藏，子實(shí)體有變黃的趨勢，而與香灰菌菌絲混合培養(yǎng)，長期保存后子實(shí)體也不易變黃。一般認(rèn)為保種3年以上就應(yīng)注意色澤問題。但也有人認(rèn)為，銀耳和香灰菌均需分別分離、培養(yǎng)和保藏。銀耳和香灰菌一經(jīng)混合培養(yǎng)，開始幾代生長良好，但經(jīng)數(shù)次繼代培養(yǎng)，其長勢就越來越弱。因此，對銀耳和香灰菌是否需要分開保藏，還需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)和分析。

液氮低溫保藏是常用的保藏食用菌菌種的方法，但在銀耳菌種保藏中卻存在一定的問題。陳燕妍用液氮保藏43種122個(gè)蕈菌菌株，經(jīng)過12～31個(gè)月后，所保藏的菌株除2個(gè)銀耳菌株外，所有菌株均有活力，并能形成子實(shí)體，這表明液氮低溫保藏的方法不適用于銀耳菌株。

目前許多優(yōu)良的菌株未能得到有效的保藏，菌株優(yōu)良性狀喪失，形成耳基的能力減弱，這不僅是資源的浪費(fèi)，也導(dǎo)致生產(chǎn)上的損失。探索有效保藏方法是當(dāng)前急需解決的難題之一。

銀耳是我國著名的傳統(tǒng)食用菌，我國是銀耳生產(chǎn)大國和出口大國，但與之對應(yīng)的銀耳研究卻顯得較為薄弱，產(chǎn)業(yè)發(fā)展的許多基本問題未能得到很好的解決。隨著銀耳產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，研究與生產(chǎn)實(shí)踐之間的矛盾日益明顯，加強(qiáng)銀耳基礎(chǔ)研究力度，促進(jìn)銀耳產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展已經(jīng)成為我們迫切的任務(wù)。

基金項(xiàng)目：四川省科技廳育種攻關(guān)資助項(xiàng)目"椴木栽培銀耳新品種的選育"(編號2001-11-06-20)的部分內(nèi)容

作者簡介：彭衛(wèi)紅(1970-),女, 1996年畢業(yè)于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)植物病理學(xué)專業(yè),碩士,副研究員,主要從事食用菌遺傳育種與栽培研究,發(fā)表主筆論文15篇.

作者單位：彭衛(wèi)紅（四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所,農(nóng)業(yè)部長江上游農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,成都,610066）　

王勇（四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所,農(nóng)業(yè)部長江上游農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,成都,610066）　

黃忠乾（四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所,農(nóng)業(yè)部長江上游農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,成都,610066）　

甘炳成（四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所,農(nóng)業(yè)部長江上游農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,成都,610066）　

參考文獻(xiàn)：

［1］黃年來.中國銀耳生產(chǎn)[M].北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社,2000.1～187.

［2］呂作舟,蔡衍山.食用菌生產(chǎn)技術(shù)手冊[M].北京: 農(nóng)業(yè)出版社,1992.1～364.

［3］楊新美.中國食用菌栽培學(xué)[M].北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社,1998.379～380.

［4］潘崇環(huán).食用菌優(yōu)質(zhì)高效栽培指南[M].北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社,2000.1～326.

［5］陶佳喜,王寶林,蔡三元,等.鄂東大別山地區(qū)銀耳栽培主要病蟲害及其防治技術(shù)研究[J].微生物學(xué)雜志,2003,23(3):62～63.

［6］劉勇,劉紅雨,羅懷海,等.銀耳瓦灰霉病原菌球黑孢菌的生物學(xué)特性研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003,21(2):139～141.

［7］梁平彥,陳開英.食用真菌病毒研究[J].微生物學(xué)報(bào),1982,9(5):209～210.

［8］張漢文.銀耳菌種生理性變與生態(tài)失控所致病害的研究[J].中國食用菌,1999,18(5):31～32.

［9］陳初旭.袋栽銀耳兩大病害發(fā)生原因初探[J].中國食用菌,1996,15(6):37～38.

［10］曾憲森,林堅(jiān)貞,黃玉清,等.銀耳鐮孢穗螨研究初報(bào)[J].食用菌學(xué)報(bào),1996,3(2):41～44.

［11］施偉芳,施道崔,魏錫其,等.黃斑脊胸露尾甲對袋栽銀耳的危害及防治[J].食用菌,1995,17(1):34.

［12］楊新美.食用菌栽培學(xué)[M].北京: 農(nóng)業(yè)出版社,1996.1～251.

［13］陳士瑜.菇菌生產(chǎn)技術(shù)全書[M].北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社,1999.1～1021.

［14］汪國蓮,陳立國,陳明.銀耳菌絲生長營養(yǎng)條件的初步研究[J].食用菌,2000,22(4):12～14.

［15］彭衛(wèi)紅.不同香灰菌對碳源、氮源利用差異研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2003,16(增刊):162～164.

［16］椿啟介.菌類圖鑒(下)[M].日本: 奧村印刷社,1978.783.

［17］臧穆.與銀耳生長的香灰菌新種[J].中國食用菌,1999,18(2):43～44.

［18］Bandoni RJ.Tremellales with a yeast phase (Sirobasidiaceae and Tremellaceae).In:Kreger van Rij N J W,ed.The yeasts(3rd ed)[M].Amsterdam: Elsevier Scientific Publication,1984.541～544.

［19］Fox RD,Wong GJ.Homothallis and heterothallismin in Tremella Fuciformis[J].Can J Bot,1990,68:107～111.

［20］陳明,陳立國,汪國蓮.銀耳極性測定的初步研究[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,19(2):138～141.

［21］盛桂華,陳立國,馬愛民.銀耳交配型A因子的測定[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2002,21(5):444～446.

［22］鐘恒.銀耳原基分化前期雙核菌絲細(xì)胞及分生孢子邊緣體及質(zhì)膜體[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),1994,2(2):41～46.

［23］周玉麟.銀耳段木高產(chǎn)菌株T9486的選育研究[J].中國食用菌,1996,15(3):18.

［24］徐碧如.銀耳優(yōu)良菌株選育的研究[J].中國食用菌,1996,15(1):7～8.

［25］陳明,陳立國,汪國蓮,等.兩性型銀耳芽孢萌發(fā)的營養(yǎng)條件研究[J].食用菌,2002,24(2):6～7.

［26］張雪岳.銀耳茯苓草菇(第二版)[M].重慶: 重慶大學(xué)出版社,1997.1～129.

［27］陳燕妍.超低溫凍結(jié)保藏?fù)?dān)子菌[J].真菌學(xué)報(bào),1987,6(2):110～117.

食用菌學(xué)報(bào)

ACTA EDULIS FUNGI

2005 Vol.12 No.1 P.51-56