Ⅰ. 概況

Ⅱ. 北美松茸

Ⅲ. 科學命名和宏觀性狀

Ⅳ. 松茸的菌塘

Ⅴ. 商業(yè)上重要的習性和生境

Ⅵ. 松茸分類鑒定的分子方法和生態(tài)學研究進展

Ⅶ. 展望

Ⅰ. 概況

“松茸”,日語中的字面意思是“松樹下長的蘑菇”，也是口蘑屬真菌中少數(shù)幾個能產(chǎn)可食用子實體的種的泛稱。一千多年來，這種蘑菇在日本一直被當作美味佳肴（就像意大利白塊菌在歐洲的地位）。松茸有單數(shù)和復數(shù)的含義，即可表示個體也可表示由單個真菌產(chǎn)生的群體。主要的種有Tricholoma matsutake（日本或亞洲松茸），T. magnivelare（美洲松茸或白松茸），以及T. caligatum（歐洲松茸或靴狀松茸）。相關(guān)的種還包括假松茸（T. bakamatsutake）,青岡蕈（T. quercicola），黃褐口蘑（T. fulvocastaneum）和粗壯口蘑（T.robustum）。松茸是北半球森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的組分，它和多種軟木的根系形成共生關(guān)系，如松樹，還能和被子植物共生，如橡樹（圖一）。幾個世紀以來，亞洲、北美和歐洲一直在年復一年的收獲松茸?，F(xiàn)在看來，本質(zhì)上各種松茸形成外生菌根，但也還有寄生和腐生的特性，這說明松茸可能是一群特殊的遠古依生生物或共生體。剛開始，子實體在地下呈莖狀，然后突破土表長成熟悉的蘑菇狀。在日本，沒開傘的鈕扣狀松茸每個最多能賣到100美金。1940年，日本松茸產(chǎn)量為12，000噸，完全可以滿足國內(nèi)消費需求，但過去60年里產(chǎn)量急劇下降（圖2）?，F(xiàn)在日本年消費量約3，000噸，但收成好時年產(chǎn)量還不到1，000噸，剩余缺口主要靠從中國，朝鮮，韓國，加拿大，美國，摩洛哥和墨西哥進口來補平。在日本批發(fā)市場，松茸價格從200到1，000美元/千克不等，依其品質(zhì)、產(chǎn)地和有效性而定，零售價格在剛上市時可達1，275美元/千克。松茸因其獨特甜香可做味道濃郁的調(diào)味品，從而成為世界上最珍貴的野生食用菌之一。

Ⅱ. 北美松茸

和日本松茸種類相對應的北美松茸主要是美洲松茸（Tricholoma magnivelare），各地對其有不同的稱法，如松樹蘑菇、白蘑菇、小野牛蘑菇、木蘑菇、日本蘑菇、山蘑菇、Champignon de pint (法語)、 Kieferpilze (德語)、 matsutake (日語)和seta del pino (西班牙語)。松茸遍布北美針葉林區(qū)，尤其在太平洋西北面數(shù)量最為豐富。在北美，因較數(shù)量稀少而不太為人熟知的品種是T. caligatum ，俗稱靴狀松茸、歐洲松茸或褐色松茸。這種松茸生長在北美、歐洲、北非的純針葉林、針闊混交林和純闊葉林中。在大小、香味和生活環(huán)境方面，歐洲松茸似乎更接近日本的亞洲松茸（T. matsutake）、傻松茸（T. bakamatsutake） 和黃褐口蘑（T. fulvocastaneum）。在日本市場上，美洲松茸和歐洲松茸顯然被公認為北美松茸的變種，因為它們在質(zhì)地、口感、和桂皮樣的香味、厚菌蓋和孢子印白色都很相似。商業(yè)采收北美松茸是正在成長的數(shù)百萬美元的產(chǎn)業(yè)，從英屬哥倫比亞省到墨西哥現(xiàn)有數(shù)千采收者在私有的、國有的和聯(lián)邦的土地上采收，采收者、購買者、蘑菇貿(mào)易公司、出口商和進口商構(gòu)成了這一產(chǎn)業(yè)核心力量。在1989年到1992年之間，日本從各種渠道進口了7740噸北美松茸。

Ⅲ. 科學命名和宏觀性狀

美洲松茸學名Tricholoma magnivelare (Peck) Redhead，1984年前常被稱為Armillaria ponderosa，這種命名并不正確，因為松茸有鋸齒狀菌褶，孢子印白色，能形成菌根。作為密環(huán)菌的代表，密環(huán)菌屬是有白色孢子、附屬菌褶和黑色菌索的木腐菌類，不管是否有菌環(huán)。下面總結(jié)了其命名的變化：

Agaricus magnivelaris Peck, 1878

Agaricus ponderosus Peck, 1873

Armillaria arenicola Murrill, 1912

Armillaria magnivelaris (Peck) Murrill, 1914

Armillaria ponderosa Saccardo, 1887

Tricholoma magnivelare (Peck) Redhead, 1984

Tricholoma murrillianum Singer, 1942

Tricholoma ponderosum (Peck) Singer, 1951

拉丁文名稱“magnivelare”很好的形容了這一種類，它指大的發(fā)育完全的菌幕，菌幕破裂后，菌柄上留下環(huán)狀或靴狀薄膜。美洲松茸為大型蘑菇，開始為白色，很快長出淡棕色到棕黃色的斑點。粗短的菌柄結(jié)實、堅硬呈纖維質(zhì)，上部平滑下部有鱗片，幼嫩蘑菇上厚鞘環(huán)均勻拉直。即便在有成熟時垂直外形特征的幼嫩期，菌蓋邊緣棉質(zhì)內(nèi)卷。菌褶損傷后呈紅棕色，特殊的灰土粘附在菌柄基部。濃郁的香味辛辣，類似新鮮桂皮。歐洲松茸(T. caligatum)與美洲松茸比起來，菌蓋有鱗片，菌柄較細較軟暗褐色，有更強烈的桂皮糖味，但沒美洲松茸的霉味和辛辣。有很多別的種類與北美松茸（T. magnivelare）類似，難以區(qū)分，松茸種的界定不十分清晰，在物種界定上還有許多工作要做。

Ⅳ. 松茸的菌塘

美洲松茸和日本松茸在生物學和生態(tài)學上有許多共同點。通常，松茸在其聚集處的地下產(chǎn)生密集的菌絲團，這暗示松茸或許能通過組織分泌物侵蝕礦質(zhì)土壤，改變土壤化學性質(zhì)和微生物群落。日本人稱這些致密的菌絲團塊為菌塘（shiro，音譯，在日文中意為“白色堡壘”），它可以定殖在土壤中的任何物質(zhì)：植物根系，土壤顆粒，石塊，顆粒間的間隙和土壤微生物。菌塘表面直接位于枯枝落葉層下，在土壤中可深達25cm。菌絲體穿過土壤改變土壤成份并排放養(yǎng)份。雖然日本人認為是形成外生菌根的松茸改變了土壤微生物群落，但其它真菌和微生物（如細菌和非菌根真菌）在植物－真菌－細菌生態(tài)系統(tǒng)中也起重要作用。

日本松茸(Tricholoma matsutake)菌塘的生長與有機層下土壤中菌根的生長密切相關(guān)。寄主樹樹齡為20時菌塘首次出現(xiàn)。菌塘形成后馬上長出子實體，此時通常林中灌木層和草本植物層生長緩慢。松茸產(chǎn)量在林齡40-50年時達到最高，此后30到40年隨著落葉層形成產(chǎn)量逐漸遞減。如圖四所示，菌塘土層剖面分幾個區(qū)，當前活躍菌根區(qū)（AMZ, III區(qū)）的菌根位于菇體正下方。子實體產(chǎn)生時，活躍菌根區(qū)土壤變得十分干燥，菌根開始腐爛，須根數(shù)量是其四周土壤的約十倍。II區(qū)菌根幼嫩生理活性高，將在下個生長季節(jié)出菇。雖然松茸菌根被歸為外生菌根一類，但與大多數(shù)外生菌根不同的是，它們的菌絲套（mantle）疏松柔軟，帶有發(fā)育不完全的哈氏網(wǎng)（Hartig net）。I區(qū)有菌絲體和結(jié)構(gòu)根，但沒有菌根。IV區(qū)和V區(qū)在上兩年度出菇，土壤仍舊是干燥的顆粒狀，有腐爛的菌根。最后，0區(qū)無菌絲體，VII區(qū)產(chǎn)量從早期活性菌根的影響中完全恢復。從土壤剖面顏色變化、土壤紋理結(jié)構(gòu)、相對濕度和氣味（松茸獨特的香味），可以區(qū)分各區(qū)。雨季來臨后，當土溫降至19℃以下，日本松茸子實體很快以共生樹木為中心成環(huán)形在活躍菌根區(qū)出現(xiàn)。約20天后，子實體菌蓋開始打開。菌塘溫度降至10℃以下時，子實體停止生長。

美洲松茸菌塘剖面，菌塘直徑約6米，平均每年以4厘米速度擴展?；钴S菌根區(qū)相對寬、深，有大量淺黑色多分枝的菌根。美洲松茸菌根結(jié)構(gòu)類似日本松茸因為前者缺乏明顯的哈氏網(wǎng)，且活躍菌根區(qū)簡化的植物群細菌種類與日本松茸相似。正在腐爛的菌根和已腐爛的菌根間（IV區(qū)和V區(qū)）的邊界無法肉眼區(qū)分。

從加拿大到美國到墨西哥的部分地區(qū)的森林中都可以采收松茸，松茸在森林中與多種樹木共生形成菌根。英屬哥倫比亞省的松茸采收從8、9月開始，通常從北到南、從高海拔到低海拔、從內(nèi)陸到沿海采收。在太平洋西北岸，采收通常在一月結(jié)束于北加利福利亞的沿海地區(qū)。美洲松茸從北美出口到日本始于20世紀70年代中期，但在80年代中期增長了一千倍(表二)，現(xiàn)在平均每年出口500噸，占世界出口量的15%。在幼齡、早期栽培的松樹群中（樹齡40-50最適合，樹齡超過50后產(chǎn)量下降），日本松茸產(chǎn)量最高，美洲松茸不同，其子實體在樹齡參差不齊、結(jié)構(gòu)層次復雜、樹種多樣的樹林中很豐富。從地下菌絲體可鑒別出松茸特殊的氣味，即使沒有子實體，有經(jīng)驗的采收者也能在樹叢中聞到松茸菌絲的味道。研究人員從日本松茸中分離出78種揮發(fā)性的香味組份，其中22種已鑒定。

在美國太平洋西北岸，美洲松茸常出現(xiàn)于100年到200年樹齡的樹木群落中，美國黑松、花旗松、加州鐵杉是其中優(yōu)勢樹種。在俄勒岡州西南部、加利福利亞沿海，松茸常與tanoak和madrone在一起。華盛頓中部和俄勒岡州，常在混雜的針葉樹群落中發(fā)現(xiàn)松茸。蘑菇典型的生長環(huán)境是在厚苔蘚層或落葉層下，槭樹藤蔓(Acer circinatum)、各種杜鵑灌木是林下灌木層的優(yōu)勢樹種是采收松茸的指示植物。例如，在太平洋西北岸，任何松茸生長的地方，宿主植物四周都能發(fā)現(xiàn)寄生于真菌的candystick植物(Allotropa virgata)。在早春溫暖的時候，該植物開始生長，幼嫩的類似天門冬，無色或粉紅色，6月中旬到九月初成熟后變成紅白相間，死亡的植株呈暗褐色，以擴散根系、在須根上長不定芽進行無性繁殖。除了地面被雪覆蓋以外，任何時候，死亡的或活著的植株都是采收者找到松茸的一種方法。松茸出菇期相對較短，通常2-3周，從十月到十一月初，時間上和降雨量的增多一致。周期的長度和產(chǎn)量的高低依降雨量和溫度而不同。因土壤溫度和濕度不同，從原基分化到完全開傘需10到20天。完全開展的成熟松茸通常剛剛挨到或突破腐質(zhì)層。很多動物以松茸為食，小型哺乳動物如鹿等和熊四處尋找并吃掉大量松茸。1999年鉆石湖保護區(qū)的研究顯示，28%的子實體有動物活動的跡象。在1992年，從愛達荷州，俄勒岡州和華盛頓森林采收了約360噸美洲松茸，平均17.76美元/千克。從松茸貿(mào)易和加工中，這些州共獲利估計超過800萬美元。

在英屬哥倫比亞省，松茸常出現(xiàn)在內(nèi)陸雪松屬鐵杉（Interior Cedar Hemlock），亞北方魚鱗松(Sub-Boreal Pine-Spruce),英國亞高山帶云杉屬冷杉(Engelmann Spruce-Subalpine fir),內(nèi)陸花旗松(Interior Douglas fir)，和沿海加州鐵杉（Coastal Western Hemlock）的生物地理氣候區(qū)，該區(qū)土壤排水好，營養(yǎng)貧瘠。這些蘑菇通常生長在有60—200年樹齡的黑松，西芹，花旗松，白皮松和亞高山松的樹林中。由于病害或生長狀況差，生長在木材邊緣上松茸菌蓋常常部分開傘。Candystick 是松茸的指示植物。松茸生長的地方土壤排水較良好迅速，且比其他地方的土壤干燥。根據(jù)土壤的濕度和溫度變化，松茸子實體從八月中旬到十一月初都會出現(xiàn)。松茸在很多地方都進行商業(yè)采收，如Nass and Shumal river valleys, Chilcotin Plateau, Bella Coola Valley, Columbia River Valley and Upper Arrow Lake, Lillooet River Valley, Squamish area and the Nahtlatch Valley, South Coast and Vancouver Island。在英屬倫比亞省所有種植松茸的地區(qū)，該產(chǎn)業(yè)給采收者，收購人，經(jīng)濟人帶來數(shù)百萬美元的收入。土著民族(First Nation)人民和內(nèi)陸撒利希語族(the Interior Salish), 湯普森人（Thompson） 和 Lillooet把松茸當作食物來源。在西北地區(qū)的Nisga’a Nation，針對Nisga’a Village Lands已實行了一套森林發(fā)展計劃，保護了松茸的商業(yè)栽培用地。在1989年英屬哥倫比亞向日本提供了近195噸美洲松茸。

在墨西哥，松茸被限制在高海拔的溫帶山林里（海拔在2000—2900米之間，主要集中在2300—2600米之間），適合生長在有豐富樹種的地方，尤其是在松樹，杉樹，常青橡樹旁。依具體的生長地點和海拔不同，松茸通常出現(xiàn)在6- 10月多雨的季節(jié)，比報道過的松茸出現(xiàn)的早，如韓國（從八月末開始出現(xiàn)）、日本（從九月末開始出現(xiàn)）、英屬哥倫比亞（從八月中旬開始出現(xiàn)）、美國（從十月初開始出現(xiàn)），但它和中國西南地區(qū)采收日本松茸的時間或多或少有相同。墨西哥從1985年開始商業(yè)采收松茸。在the states of Durango, Mexico, Hidalgo, Michoacan，Puebla, Oaxaca, Veracruz, Colima, Morelos和Tlaxcala同樣采收松茸。在1989—1992年間，從墨西哥出口了35.8噸美洲松茸到日本。僅1993年產(chǎn)12噸松茸，在收獲季節(jié)給近3000個涉及采收的家庭帶來375，000美元的利潤。如表1所示，從1995年到2000年共有125.25噸松茸出口到日本，產(chǎn)值6，915，308美元，一級松茸在2000年，2003年的價格分別是45—50美元/公斤，27—24美元/公斤。

在松茸成熟季節(jié)，日本進口了8.4噸價值465，000美元的松茸。目前，墨西哥占有日本松茸市場份額徘徊在0.25%。在墨西哥，近35，000公頃土地指定作為松茸的潛在產(chǎn)地，但當前僅48%的地區(qū)可收獲松茸。

Ⅵ. 松茸分類鑒定的分子方法和生態(tài)學研究進展

隨著多聚酶鏈式反應和DNA測序技術(shù)的出現(xiàn)，研究人員可以用真菌的基因特征作為分類特點進行鑒定，而原來是使用傳統(tǒng)的形態(tài)特征。rDNA亞基因序列的數(shù)據(jù)給種內(nèi)和菌株間進化關(guān)系的研究提供了很多信息。在轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）存在高水平的種內(nèi)變異性，在進行種的研究中很有用。如作基本的比較，基因庫（國家生物技術(shù)中心：www.ncbi.nlm.nih.gov）和其他數(shù)據(jù)庫有松茸很多種的ITS序列可利用?；趯臍W洲采集的三株歐洲松茸(T. caligatum)，英屬哥倫比亞采集的四株美洲松茸(T. magnivelare)與日本松茸菌株(T. matsutake)，其他從北美收集的歐洲松茸菌株及美洲松茸菌株比較，研究人員發(fā)現(xiàn)從北美采集的歐洲松茸菌株是一個獨立的菌株，它與日本松茸、美洲松茸完全不同。研究結(jié)果還表明來自北美的歐洲松茸（T. caligatum） 與日本松茸（T. matsutake）不是同一個種，美洲松茸(T. magnivelare)而非歐洲松茸（T. caligatum），和日本松茸（T. matsutake）的親緣關(guān)系最近。這進一步證明，早期基于隨機擴增多態(tài)性DNA（RAPD）分析工作是正確的，RAPD分析表明日本松茸和歐洲松茸是不同的種。它還暗示了說明在北美商業(yè)采收美洲松茸地點的生境信息，或許和歐洲松茸沒有關(guān)系。

此外，將采集自日本，韓國，瑞典的日本松茸的DNA序列信息與采自摩洛哥的歐洲松茸作比較，研究人員發(fā)現(xiàn)采集自日本，韓國，瑞典的日本松茸是同一個種，而采自摩洛哥的歐洲松茸是獨立的種。這些都證明，在歐洲T. nauseosum 和T. matsutake是同一個種，根據(jù)部分歐洲和北非的種類，認為來自歐洲和北美部分地區(qū)的T. nauseosum和T. matsutake認為是同物異名。

在原始生活環(huán)境下很難研究松茸真菌，因為其菌塘結(jié)構(gòu)微小，并且擴散，嵌入其侵染的基質(zhì)，與其他的土壤真菌和土壤微生物混合在一起。通過分子方法，研究人員能找到并了解從墨西哥的森林收集的松茸菌塘的全部真菌的特征。在全球市場上有經(jīng)濟價值的各種類松茸在ITS區(qū)域有相似的基因，與其他的松茸(如：傻松茸T. bakamatsutake 和歐洲松茸T. caligatum)比較卻沒有，利用這點設(shè)計的種屬特異性寡聚核苷酸引物選擇性地擴增美洲松茸和日本松茸。松茸菌塘是以整體性為特征，它們能靈活調(diào)節(jié)生長環(huán)境中微生物的數(shù)量，種屬特異性引物作為有效的工具可用來闡明根際土壤全部微生物。

如前所述，常在太平洋西北部的美洲松茸附近發(fā)現(xiàn)Allotropa virgata。為證明其和美洲松茸是否有聯(lián)系，俄勒岡州大學的研究人員采集了幾乎全部A.virgata地理分布區(qū)內(nèi)的地表土壤樣品37份，并分析了土壤中的菌根。所有的土壤樣品都表現(xiàn)出美洲松茸附近土壤的特征：漂白色、干燥、粉末狀，還有松茸特有的香味。對A.virgata根尖的真菌進行轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)隨機長度多態(tài)性分析（ITS-RFLP），與美洲松茸的相同。這種菌根組合在所觀察的植物中是最具專一性的，這給有商業(yè)價值的美洲松茸群落提供了準確的指示。

Ⅶ　展望

與白色和黑色的塊菌不同，通過松茸菌絲體人工感染樹苗，在這樣的種植園內(nèi)不能長出松茸子實體。日本、臺灣、新西蘭的研究者已報道，在日本赤松(Pinus desiflora)、臺灣松(P. taiwanensis)、蒙特利松(P. radiata)的樹苗和日本松茸間，體外導入菌根已取得進展。雖然試圖形成新的松茸菌塘還沒有成功，但在北美松茸和寄主樹種間采用相似的人工繁殖方法，最后一定會成功。成功主要依賴于使用適當?shù)募闹鳂浞N，選擇適應性強的松茸菌株，建立適當生境的人工林（尤其含有適當?shù)耐寥牢⑸飻?shù)量）。未來十年，太平洋西北部最重要的優(yōu)勢是大面積的公共林地。隨著越來越多的人加入到北美采收松茸的行列中，西方社會也認識到這種獨特真菌的價值。人們努力從原始森林中獲得多樣性的松茸與商業(yè)采收的發(fā)展是一致的。北美松茸滿足了亞洲國家日益增長的需求，針對松茸采收者，它促進了全世界范圍的觀光游。

日本松茸和美國松茸在培養(yǎng)基上都生長緩慢，需要創(chuàng)新的技術(shù)在沒有伴生樹木時誘導松茸結(jié)實。近來，能快速形成人工菌塘的方法已經(jīng)發(fā)明，美國專利申請?zhí)?0020142450，公布于2002年10月3日。該發(fā)明包括：在培養(yǎng)基上培養(yǎng)松茸菌絲體，該培養(yǎng)基以控制菌絲體細胞膜滲透性的物質(zhì)為主要成份，另一菌絲體培養(yǎng)基以提高菌絲體親水性的物質(zhì)為主要成份?？刂凭z體細胞膜滲透性的物質(zhì)，被認為能利于菌絲體釋放酶，如纖維素酶。提高菌絲體親水性的物質(zhì)，能提高菌絲體侵入培養(yǎng)基的能力，并有利于增加菌絲體吸收的營養(yǎng)。能控制菌絲體細胞膜滲透性又能提高菌絲體親水性的物質(zhì)，較好的例子可能是表面活性劑(如 圖吐溫80, 吐溫 40),，天然植物油（如橄欖油，紅花油，葡萄種油），脂肪酸脂。這幾種物質(zhì)可配合使用。

眾所周知日本松茸含有多種生理活性物質(zhì)。這些生理活性物質(zhì)能夠幫助人體保持水分，促進血液循環(huán)，并且它們還具有抗細菌，抗真菌，防癌，抗過敏，抗氧化和增強免疫的特性（美國專利申請20030012798，2003年1月16日）。從日本松茸中分離的糖類物質(zhì)和蛋白質(zhì)具有縮小肉瘤（美國專利4207312，1980年1月10日）和其他腫癌能力，特別是人和動物的上皮癌（美國專利5，302，699，1994.4.12）。當日本松茸浸泡過夜后，浸液被用來洗臉可祛斑和除皺（美國專利5，958，437，1999年9月28日）。日本松茸的乙醇抽提物富含songyic酸，這種酸常用作皮膚增白劑(www.camp-research.com)。作為抗凍劑和飛行器除冰劑主要成分乙烯乙二醇，也可以從日本松茸中大量分離。近來一項被稱作“能夠促進從過重壓力下恢復的藥物成分和新型松茸菌株”的發(fā)明已于2003.9.25公布，美國專利申請20030180901。

像加拿大和摩洛哥等國家能夠出口顯著多于比目前的美洲松茸，同時這種情況不同程度地出現(xiàn)在日本松茸采收時。一項評估表明英屬哥倫比亞每年能向日本出口600噸松茸。在美國，松茸的商業(yè)采收主要在華盛頓和俄勒岡州的Cascade Range, 那兒預計能一直采收松茸。當然美洲松茸采收并不僅僅局限于上述地區(qū)，太平洋西北岸的South Puget Sound也有相當可觀的產(chǎn)量，與密歇根州，紐約州的阿迪龍達克山脈山產(chǎn)量相近。因此，采收者不應阻止松茸產(chǎn)地的本地市場的發(fā)展。

有人提議，美洲松茸(Tricholoma magnivelare)應該被“瀕于滅絕的野生動植物國際交易公約(CITES)”列為瀕于滅絕的物種；該國際交易公約主要是為了控制和調(diào)節(jié)那些現(xiàn)在面臨種族滅絕威脅或有潛在滅絕危險的動植物?？墒?，真菌愛好者或?qū)I(yè)的真菌學者建議將美洲松茸列為瀕危物種的倡議者一樣，他們都沒有找到任何可以證明或顯示美洲松茸種群數(shù)量已經(jīng)下降的文獻資料。因此，將美洲松茸列為瀕危物種的建議未被采納。在中國云南省，日本松茸(T. matsutake)已被列為一種受保護的野生蘑菇(http://www.kib.ac.cn/kmbg/yn-list.htm)。

鐘順昌，美國菌種保藏中心（ATCC），美國弗吉尼亞州20110-2209，馬納薩斯，10801，e-mail: sjong@atcc.org 網(wǎng)址:http/www.atcc.org/